ALDER: анализ адмикса грузинских популяций

По просьбе уважаемого Джемала Гогитидзе проанализировал компоненты адмикса у трех популяций:

1) общей популяции грузинов
2) популяции грузинов из исторической области Имерети
3) популяции грузинов-лазов из Турции

I.

Начну с имеретинцев. Исходные параметры те же, что и в предыдущем эксперименте. Из положительных результатов я выбрал только те, которые являются статистически значимыми и обе референсные популяции коррелируют по взвешенным значениям кривой угасания LD между генетическими маркерами.

DATA: success 0 Georgian_Imereti Latvian_V Russian_cossack 0.83 3.53 2.13 25% 28.47 +/- 25.43 0.00002239 +/- 0.00002694 34.41 +/- 7.50 0.00008249 +/- 0.00002334 36.45 +/- 14.39 0.00004179 +/- 0.00001966
DATA: success 0 Georgian_Imereti Saami Parsi 0.14 2.70 2.07 8% 8.67 +/- 44.21 0.00000557 +/- 0.00004042 8.71 +/- 3.03 0.00002525 +/- 0.00000935 9.40 +/- 3.88 0.00001202 +/- 0.00000582Второй результат — c большим уровнем статистического шума, на что эксплицитно указывает невероятный интервал времени адмикса 8.67 +/- 44.21. Поэтому я его рассматривать не буду, хотя сам по себе факт присутствие адмикса со стороны парсов примечателен.Первый результат — статистически значимый адмикс со стороны южнорусских козаков. Хотя разброс времени адмикса также велик по своей амплитуде — от 54 до 2 поколений тому назад. Поэтому уровень удельной доли популяций из южной части России в компонентах адмикса у грузинов-имеретинцев довольно высок. Скорее всего это отражает процесс генетического обмена с популяциями прикавказских степей на протяжении последнего тысячилетия.II.

Cледущая на очереди грузинская популяция — популяция лазов.
Условия эксперимента в программе ALDer те же самые (ceteris paribus). Зато результаты получились несколько противоречивыеДля начала результаты предварительного теста
Pre-test: Does Georgian_Laz have a 1-ref weighted LD curve with…
Italian-Center: NO (z = 0.02)
Sicilian: NO (z = 0.00)
Sardinian: NO (z = 0.00)

German: NO (z = 1.34)
Lithuanian_V: NO (z = 0.93)
Lithuanian: NO (z = 0.55)
Latvian: NO (z = 1.07)
Belarusian: NO (z = 1.42)
Swedish: NO (z = 0.00)
Polish_V: NO (z = 0.48)
Russian_V: NO (z = 0.26)
Russian_Center: NO (z = 0.80)
Latvian_V: NO (z = 1.16)
Inkeri: NO (z = 0.84)
Russian_South: NO (z = 0.00)
Ukrainian_V: NO (z = 0.69)
Slovakian: NO (z = 0.92)
Czech: NO (z = 1.64)
Sorb: NO (z = 1.76)
Estonian: NO (z = 0.13)
Ukrainian: NO (z = 0.90)
Belarusian_V: NO (z = 0.66)
Ukrainian-East: NO (z = 0.97)
Ukrainian-West: NO (z = 0.00)
Mordovian: NO (z = 0.16)
CEU: NO (z = 1.35)
CEU_V: NO (z = 0.53)
British: NO (z = 0.00)
French: NO (z = 0.00)
Orcadian: NO (z = 0.00)
German-South: NO (z = 1.14)
German-North: NO (z = 0.01)
German_V: NO (z = 1.16)
Bulgarian: NO (z = 0.29)
Finnish-North: NO (z = 0.00)
Cirkassian: YES (z = 2.73)
Russian_cossack: NO (z = 0.37)
Saami: NO (z = 0.29)
Udmurd: NO (z = 0.63)
Komi: NO (z = 1.78)
Karelian: NO (z = 1.07)
Vepsa: NO (z = 0.15)
Mari: NO (z = 0.63)
Bashkir: NO (z = 0.19)
Nenets: NO (z = 1.61)
Hant: NO (z = 1.21)
Chuvash: NO (z = 1.57)
Mansi: NO (z = 0.86)
Finnish-South: NO (z = 0.74)
Polish: NO (z = 0.00)
Gagauz: NO (z = 0.00)
Moldavian: NO (z = 0.89)
Romania: NO (z = 0.00)
Bosnian: NO (z = 0.04)
Adygei: NO (z = 0.00)
Croatian: NO (z = 0.88)
Serbian: NO (z = 1.79)
Slovenian: NO (z = 0.00)
Montenegrin: NO (z = 0.00)
Macedonian: NO (z = 0.00)
Kosovar: NO (z = 0.66)
Austrian: NO (z = 1.34)
Greek_Azov: NO (z = 0.96)
Greek_Center: NO (z = 0.27)
Greek_North: NO (z = 0.00)
Greek_South: NO (z = -0.90)
Tatar_Crim: NO (z = 1.38)
Azeri: NO (z = 0.92)
Tadjik: NO (cannot pre-test: long-range LD)
Kyrgyz: NO (z = 0.89)
Kazakh: NO (z = 0.49)
Georgian: NO (z = 1.58)
Georgian_Imereti: NO (z = 0.53)
NorthOssetian: NO (z = -0.69)
Armenian: NO (z = 0.00)
Kumyk: NO (z = 0.00)
Chechen: NO (z = 0.00)
Turk: NO (z = 0.00)
Turkmen: NO (cannot pre-test: long-range LD)
Uzbek: NO (z = 1.44)
Mongol: NO (z = 1.41)
Karakalpak: NO (z = 1.23)
Lak: NO (z = 0.21)
Balkarian: NO (z = 0.00)
Lezgin: NO (z = 0.00)
Abhkasian: NO (z = 0.34)
Kalmyk: YES (z = 1.96)
Syrian: NO (z = 0.00)
Kurd: NO (z = 1.07)
Tabassaran: NO (z = 1.29)
Hakas: NO (z = 1.59)
Altaic: NO (z = 1.61)
Tatar_Kryashen: NO (z = 1.73)
Tartar_Mishar: NO (z = 1.78)
Parsi: NO (z = 0.53)
Avar: NO (z = 0.56)
Nogai: NO (z = 0.66)
Italian-North: NO (z = 0.01)
Hungarian: NO (z = 0.89)Обратите на тот факт что с таджиками и туркменами лазы разделяют длинные сцепленные по неравновесному наследованию участки ДНK. Скорее всего это свидетельствует о смешении лазов с тюркскими популяциями турков сельджуков и османов. Однако в силу протяженности этих участков pre-test не удался.Из всех популяций положительный результат на тест адмикса дали только черкесы и калмыки.*** Admixture test summary ***

Weighted LD curves are fit starting at 0.5 cM

Does Georgian_Laz have a 2-ref weighted LD curve with Cirkassian and Kalmyk?
2-ref decay z-score: 0.99
2-ref amp_exp z-score: 0.74
NO: curve is not significant

Do 2-ref and 1-ref curves have consistent decay rates?
1-ref Cirkassian — 2-ref z-score: -0.61 (-89%)
1-ref Kalmyk — 2-ref z-score: -0.86 (-154%)
1-ref Kalmyk — 1-ref Cirkassian z-score: -1.91 (-99%)
WARNING: decay rates are inconsistent

Test FAILS (z=0.74, p=1.2e+03) for Georgian_Laz with {Cirkassian, Kalmyk} weights
note: p-value is multiplied by 2556 for multiple-hypothesis correction

DATA: failure (warning: decay rates inconsistent) 1.2e+03 Georgian_Laz Cirkassian Kalmyk 0.74 2.73 1.96 154% 136.64 +/- 137.79 0.00012196 +/- 0.00016441 52.24 +/- 16.04 0.00011765 +/- 0.00004317 17.68 +/- 9.01 0.00001803 +/- 0.00000795

Как видно из результатов, частота угасания LD между референсными популяциями в плане корреляции неустойчива. Это означает что популяции-доноры были разными. Адмикс с популяцией похожей на калмыцкую произошел сравнительно недавно 17.68 +/- 9.01 (Mixture fraction % lower bound (assuming admixture: 28.9 +/- 0.0%)

Метисизация с северно-кавказскими (аланы? кто был предками черкессов?) популяциями более древняя (52.24 +/- 16.04 поколений тому назад).

III
Наконец, результаты анализа по общей популяции грузинов:
DATA: success 0 Georgian Finnish-North Kazakh 2.64 2.55  2.72 17% 180.82 +/- 38.06 0.00011043 +/- 0.00004176 152.67 +/- 59.34 0.00005489 +/- 0.00002157 179.04 +/- 50.57 0.000164 01 +/- 0.00006020
DATA: success 0 Georgian Udmurd Nenets0.04 3.04 3.09  15% 50.95 +/- 684.55 0.00003125 +/- 0.00074081 53.70 +/- 17.64 0.00003998 +/- 0.00001263 46.07 +/- 10.30 0.00005336 +/- 0.00001729На основании этих результатов можно выдвинуть предположении о наличии в генофонде грузинов очень слабого сигнала адмикса со стороны древних популяций Центральной-Азии и Северо-Западной Сибири. Из-за присутствия популяционного шума и сложной модели смешивания этих популяций, ALDer не смог определить точный интервал события смешивания популяций в триплете [Georgian; Udmurd, Nenets], и как видно из результатов разброс значений приличный  — 50.95 +/- 684.55 поколений до настоящего времени. В случае с триплетом [Georgian;  Finnish-North, Kazakh] датировка события адмикса вызывает большее доверие: 180.82 +/- 38.06 поколений. Принимая на поколение 29 лет и за временной предел настоящего времени 1960 год, мы может перевести датировку в поколениях в привычную датировку в годах:  3300 +-1100 г. до нашей эры. Этот интервал времени частично перекрывается с интервалом бронзового века в степной полосе Евразии.
Википедия:Курганная гипотеза относит к периоду поздней бронзы раскол прежде единой протоиндоевропейской общности, населявшей причерноморские степи. Обозначения бронзы в различных индоевропейских языках происходят от одного корня. Мария Гимбутас и её последователи связывают с протоиндоевропейцами такие культуры раннего бронзового века, как катакомбная и ямная. К началу II тыс. до н. э. начинается распространение индоевропейских племён на восток и запад. Андроновская культура, связываемая с индоиранцами, занимает обширные пространства Центральной Евразии (см. СинташтаАркаим). Залогом успеха распространения индоевропейцев стало наличие у них таких новаторских технологий, как колесница и меч.Влиянием европеоидных пришельцев с запада отмечены культуры бронзового века в Южной Сибири — в первую очередь, карасукская и тагарская. Находки идентичного оружия на территории в тысячи километров (т. н. сейминско-турбинский феномен) позволяют археологам предположить, что над туземными народами лесной полосы Евразии с XVI в. до н. э. господствовала некая подвижная дружинная элита.
IV.

Обсуждение результатов
Jemal Gogitidze: Вадим, а насколько значителен «южнороссийский» адмикс у имеретинцев?
если судить по admixture painting, которое выкладывал ув. Александр в группе Молген, у них почти отсутствует СВ Европейский компонент. понятно, что алдер работает по иному принципу, но наверно примесь должна была бы отразиться и в admixture painting?
Vadim Verenich: Действительно, принципы работы у Alder и Admixture разный. Поскольку интервал адмикса большой, то и уровень адмикса значителей 80%. Скорее всего это отражает генетический обмен с жителями степи.
Valikhan Dumshebayev: Калмыки на Волге появились в первой половине 17 века. На Кавказ они так массово не мигрировали, чтобы оставить хоть какой-то генетический след у лазов.
Vadim Verenich: Калмыки — в данном случае это прокси тюркско-монголоидных популяций. Также как и черкесы скорее всего прокси северокавказских популяций.

Valikhan Dumshebayev: Да, я заметил что вы именно так и написали, популяция похожая на калмыков. На калмыков попадает только нижняя граница. Для кипчаков это поздно, не говоря об огузах. А если делать предположение, то это вполне могут быть ногаи, как потомки мангытов, которые то ли монголы, то ли тюрки.

Valikhan Dumshebayev: Про таджиков и туркмен довольно интересно. Я бы предположил что это скорее не тюрки-огузы, а некое автохтонное население от южного побережья Каспия до Памира. Но вот парсы и азербаиджанцы выпадают.

Реклама

Добавить комментарий

Please log in using one of these methods to post your comment:

Логотип WordPress.com

Для комментария используется ваша учётная запись WordPress.com. Выход / Изменить )

Фотография Twitter

Для комментария используется ваша учётная запись Twitter. Выход / Изменить )

Фотография Facebook

Для комментария используется ваша учётная запись Facebook. Выход / Изменить )

Google+ photo

Для комментария используется ваша учётная запись Google+. Выход / Изменить )

Connecting to %s