Происхождение гаплогруппы I2a и путь миграции ее носителей в Европе (часть 2)

Еще в 2010 году я пробывал спроецировать итоги дискуссии о «начале гаплогруппы I» (Молген), а  также возраста гаплогрупп I1,I2a1,I2a2,I2b1,I2b2* (рассчитаные Кеном Нордтведтом)  на археологическую карту Европы эпипалеолита и раннего мезолита.
*——
С 2010 года ISOGG-номенклатура субклад гаплогруппы I поменялась. Я не стал вносить изменения в ранее сделанную карту, однако в целях синхронизации предыдущих своих наработок с современной номенклатурой нужно отметить что I1,I2a1,I2a2,I2b1,I2b2 в современной номенклатуре называются I1,I2a1a,I2a1b,I2a2a,I2a2b.

Карта строилась из предположения о моногаплогрупности Европы в палеолите. Это минимальное допущение — но возможно, что оно методологически
неверно. Во-первых, теоретически в Европе периода палеолита могло быть больше гаплогрупп, а в пределах I -больше «гипотетических субкладов»**.

**————

Данные статьи Lazaridis et al. 2013.  содержат убедительную аргменты в пользу существования в структуре I потерянных I* cубклад. В частности два образца с мезолитической стоянки Motala (Motala 2 и Motala 9) были определены как I*.
Если первое кажется маловероятным (т.к. если гаплогруппа I осталась в Европе, почему не остались другие), то второе заключение о большем разнообразии гаплогруппных субкладов кажется логичным.Тем не менее, ответ можно узнать только после анализа древних Y-ДНК.

Вот что примерно получилось.

Главнывывод, наверное, следущий -наибольшое разнообразие субкладов было в «Атлантидемезолитической Европы» — Доггерланде, на котором, видимо, находился эпицентр круга целого ряда мезолитических культур Маглемозе. Почему именно там? Около 8000 г. до н. э. северное побережье массива суши, Доггерленд, представляло собой береговую линию с лагунами, болотами, приливными берегами и пляжами. Возможно, в эпоху мезолита этатерритория была богатейшей в Европе с точки зрения охоты, добычи птицы и рыболовства ( Vincent Gaffney, «Global Warming and the Lost European Country»;
Patterson, W, «Coastal Catastrophe» (paleoclimate research document), University of Saskatchewan).

Следовательно, принимая во внимание богатство экологических ресурсов, охотники и рыболовы позднего палеолита и мезолита должны были стекаться туда в большем количестве. Доггерланд погрузился под воду в результате гигантского оползня Стурегга (когда от Норвегии откололся кусок побережья объемом 3 000 куб.кум) или вызванного оползнем цунами около 8200 лет назад (6200 г. до н. э.). Это отрезало мезолитические культуры Британских островов и часть популяции субклада I2a2a от континента. Что интересно — по расчетам Нордведта точка коалисценции (схождения генетических линий субклад
I2a2a-Isles***) составляет как раз примерно 8 000 лет до нашего времени.

***___________

В номенклатуре ISOGG I2a1b2. Isles — условное название кластера, представленного главным образом на Британских островах.

Представляю читателю результаты проекции гипотетических ареалов субклад I на карту Европы эпохи финального палеолита и мезолита.

Археологические культуры обозначены следующим образом:

1 — маглемозе (по Г. Кларку); 2 -аренсбургская; 3 — свидерская; 4 — тьонгер; 5 — рёссен; 6 — федермессер; 7 -ларнийская; 8 — обанская; 9 — крезвельская; 10 — фосна; 11 — комса; 12 -суомусярве; 13 — аскола; 14 — кунда; 15 — днепро-деснинская; 16 — верхнедонская;17 — волго-окская; 18 — днепро-донецкая; 19 — астурийская; 20 — раковинных куч устья р. Тахо; 21 — тарденуазская; 22 — советеррская; 23 — микролитические памятники Прованса; 24 — азильская; 25 — эпиграветт; 26 — альпийская; 27 -чешско-тюрингский мезолит; 28 — типичная капсийская; 29 — капсийская и иберо-мавританская; 30 — мезолитические памятники испанского Леванта

Источник (исходник) карты: Археология Западной Европы. Каменный век., Монгайт А.Л.

Субклады I и Европа в эпоху финального палеолита и мезолита
Европа в эпоху финального палеолита и мезолита

Происхождение гаплогруппы I2a и путь миграции ее носителей в Европе (часть 1)

Происхождение Y-хромосомной гаплогруппы I2a, ее эволюция и пути миграции популяций носителей этой гаплогруппы являются предметом моего специального изучения уже на протяжении 5 лет, начиная с того времени когда я увлекся активным изучением популяционной генетики человека.

Причина моего интереса к этой гаплогруппе  довольно проста — генетический анализ моей Y-хромосомы (Y-STR + Y-снипы) показал, что с точки зрения филогенетической классификации  она принадлежит к одной из ветвей этой гаплогруппы, и в силу этого банального биологического факта по своей прямой мужской линии я происхожу от древних представителей этой гаплогруппы.  Менее важной причиной моего вовлечения в исследование этой гаплогруппы служит досадная малоизученность как I2, так и всей гаплогруппы I. Достаточно сказать, что последние специальные исследования по этой гаплогруппе были опубликованы  в 2004,2006, 2007 годах — Rootsi, Siiri et al. (2004), Rootsi, S. (2006), Peter Underhill et al (2007)). Остальные работы, особенно касающиеся Y-хромосомного разнообразия популяций на территории Балкан и бывшей Югославии, преимущественно повторяют выводы озвученные в вышеупомянутых трех работах, ничего не добавляя от себя (Marjanović, Damir; et al.2005, Peričić, Marijana et al.2005; Rebała K., et al. (2007 ).  Поэтому именно работы эстонской исследовательницы-попгенетика Роотси определили целый ряд основных положений-гипотез по вопросу происхождения гаплогруппы I, закрепившихся позднее в научных и научно-популярных (Википедия) источниках.  К сожалению, значительная часть из этих гипотез оказалась ложными.

Ниже мы приведем содержащиеся в Википедии-статье о I2  некоторые положения общепринятые в официальной консервативной популяционной генетики, причем, судя по статье, некоторые из приведенных положений были позднее переосмыслены и развиты в окологенетических кругах любителей.

Наивысшей концентрации гаплогруппа I2 достигает у жителей БоснииСербии и Хорватии — ныне эти народы говорят на славянских языках, тем не менее концентрация «индоевропейской» гаплогруппы R1a у них минимальна, что позволяет видеть в них прямых потомков дославянского субстрата, каковыми на Балканах были иллирийцы и фракийцы, а также их предки — носители культуры Балканского неолита (в том числе и Трипольской культуры[2]). Последний тезис подтверждается тем фактом, что как балканский неолит является развитием ближневосточного, так и балканская гаплогруппа I родственна ближневосточной гаплогруппе J, хотя данные об их расхождении разнятся.Также широкое распространение данная гаплогруппа имела в центральной Европе эпохи Бронзового века (Культура полей погребальных урнПещера Лихтенштейн), что, однако, несколько пошатнуло традиционные представления о том, что в то время Европу населяли кельты — носители либо «кельтской» гаплогруппы R1b, либо «арийской» R1a. Родство балканской гаплогруппы I2 и скандинавской гаплогруппы I1, при разорванности их популяций позволяет сделать вывод о том, что они были рассечены вторжением народов «кельтской» (а точнее иберийской) гаплогрупп.

Оставляя в стороне вопрос о связи между гаплогруппой  и языком, гаплогруппой и археологической культурой (эти связи заслуживают отдельного исследования),  мы увидим что главным аргументом Роотси в пользу балканской прародины I является значительное присутствие этой гаплогруппы в районе Динарских Альп/Балкан.  Самое простое и дешевое с точки зрения парсимонии объяснение такой численности состоит в допущении преемственности части генофонда населения Балкан со времен последнего ледникового максимума в Европе (20 тыс. лет назад) т.е со времен балканского ледникового убежища. Как известно, географическое происхождение гаплогрупп Y-хромосомы можно установить по следующему эмпирическому критерию: в том месте или популяции, где возникла данная гаплогруппа, ее частота и STR-дисперсия (или возраст STR-изменчивости) максимальны по сравнению с другими популяциями (Sengupta et al., 2006). Эта простая, и казалось бы, логичная схема при более детальном рассмотрении на примере гаплогруппы I не выдерживает критики в свете новых данных. Стоит, однако, помнить что установка в статьях Роотси была задана в те времена, когда ученные-генетики имели только общее представление о структуре гаплогруппы I. Последующие исследования профильных ученных-популяционных генетиков вкупе с самоотверженным любительским изучением гаплогруппы I в коммерческих проектах FTDNA (Family Tree DNA — Haplogroup I Y-DNA Project, FTDNA I1 yDNA HaplogroupFTDNA I2*New ISOGG I2bFTDNA I2a Y-HaplogroupFTDNA I-M223 Y-HaplogroupFTDNA I2a2b-L38) и особо значимых  усилий отдельных исследователей-любителей в так называемой ДНК-генеалогии (Kenneth Nordtvedt, Bernie Cullen, Steve Trangsrud, William Hartley, Yme Drost, Aaron J. Hill, Peter Hrechdakian, Hovann Simonian, Bob May, Vadim Verenich, Bill Morrow, Lawrence Mayka, Vladimir Semargl etc.) позволили лучше и глубже понять филогенетические отношения и структуры ветвей-субклад гаплогруппы, а также дать хронологические и географическую привязку по отдельным ветвям-субкладам гаплогруппы. Данное исследование ограничится лишь кратким образом современного состояния наших знаний о происхождении и ‘эволюции’ гаплогруппы I2a.

Происхождение и пути миграции гаплогруппы I2a.

В силу фрагментарности обзора мы не будем касаться не менее важных вопросов о том, как и когда гаплогруппа I появилась в Европе, а также вопросов о времени и месте разделения базальной ветви I на гаплогруппы I1 и I2. В настоящее время мы не располагаем достаточным количеством фактов в пользу одной из многочисленных и равновероятных версий сценария, и поэтому просто обойдем эти вопросы стороны в надежде на предстоящее изучение ДНК жителей Европы среднего палеолита.

Вместо этого мы начнем описание с представления филогенетического (‘родословного’) древа гаплогруппы I2a, оставляя в стороне остальные ветви этой группы.  Вместо стандратных простых схем гаплогруппы I мы предлагаем каноническую версию древа в обработке Нордтведта (версия 2013 года). Основным ее преимуществом является наглядное изображение взаимного топологического расположение ветвей субкладов и внутрикладовых кластеров гаплотипов. Кроме того, приведенная под деревом шкала построена с учетом интеркладового времени дивергенции (расхождения) ветвей,  вычисленных по методу кросс-дисперсии Кеном Нордтведтом. Наконец, графическое представление филогенетического древа дополняется  конъюнктурной реконструкцией движения носителей гаплогруппы I в хронотопе доисторической Европы.

Хронология разделения гаплогруппы I2a выглядит следующим образом (наша версия):

Около 14 000 -15 000 лет тому назад из I2a   L460/PF3647/S2381 выделилась ветвь I2a2-L35/PF3862/S150, L37/PF6900/S153, L181, M436/P214/PF3856/S33, P216/PF3855/S30, P217/PF3854/S23, P218/S32, которая практически сразу разделилась на I2a2a-L34/PF3857/S151, L36/S152, L59, L368, L622, M223, P219/PF3859/S24,
P220/S119, P221/PF3858/S120, P222/PF3861/U250/S118, P223/PF3860/S117,  Z77
(ок.12 000 — 8 000 лет) и I2a2b  L38/S154, L39/S155, L40/S156, L65.1/S159.1, L272.3 (ок.12 000 -8 000 лет).

Параллельно с этим из гаплогруппы I2a выделилась подветвь I2a1-P37.2 (15 000-10 000 лет до настоящего времени). Примечательно, что в ходе расширенного анализа был выделена отдельная гаплогруппа I2a1-F (определяющий не включенными в ISOGG древо снипами L1294 L1297 L1298). По вычисленным Нордтведтом интеркладовым возрастам, этот кластер выделился позднее выделения I2a1a, но раньше выделения I2a1b (т.е посередине между двумя ветвями). По мнению Нордтведта, последний общий предок I2a1-F и I2a1a мог жить не позднее 20 000 лет до нашего времени.  Характерно, что представители I2a1*-F живут преимущественно на территории современной западной Франции. Кроме того, в Западной Европей живут и представители I2a1c.

Tree and Map for Hg I_Page_3

Из   I2a1-P37.2 в период между 20 000 и 15 000 годами до настоящего времени выделились I2a1a   L158/PF4073/S433, L159.1/S169.1, M26/PF4056((время жизни последнего общего предка — — 8 000- 6 000) и I2a1b-M423  L178/S328, M423 (время жизни последнего общего предка — не меньше 14 000 лет до настоящего времени), из I2a1b-M423  L178/S328 по интеркладовому счету около 13 500 лет выделились предковые линии I2a1b3 и I2a1b2 — (Dinaric+Disles) и Isles. Интересно, что время жизни последнего общего предка первых мы оцениваем примерно в 6600 лет до настоящего времени у Isles примерно 8000 лет.  

Tree and Map for Hg I_Page_2

Более поздние внутрикладовые разделения (на уровне 8 тыс.-6 тыс. лет до настоящего времени) неплохо коррелируют с реконструированным палеоклиматологами глобальным похолоданием ок. 6200 года до нашей эры, что привело к к отмеченному специалистами демографическому кризису неолита, когда количество народонаселения в Европе явно сократилось. На севере Европе в то же самое время (примерно в 6500 -6200 году д.н.э) произошло событие, географически разделившее (филогенетически разделившиеся уже ранее) популяции I2a1b2-Isles и I2a1b3, а также часть субклада I2a2-M284 – Isles от остальных субкладов I2a2.  Речь идет об   затоплении Доггерланда.  Определенные свидетельства, в том числе контуры современного морского дна, показывают, что в эпоху последнего оледенения водораздел между Северным морем и Ла-Маншем проходил от Восточной Англии на юго-восток до Хук-ван-Холланда, а не через Па-де-Кале, и что реки Темза, Маас, Шельда и Рейн, соединяясь, текли по течению Ла-Манша в виде широкой реки, которая в конце концов впадала в Атлантический океан.[ Около 8000 г. до н. э. северное побережье массива суши, Доггерленд, представляло собой береговую линию с лагунами, болотами, приливными берегами и пляжами. Возможно, в эпоху мезолита эта территория была богатейшей в Европе с точки зрения охоты, добычи птицы и рыболовства. 

Предполагается, что постепенный подъём уровня моря в результате таяния ледника (окончание последнего оледенения) привёл к затоплению Доггерленда Северным морем, что постепенно отрезало доисторическую Британию от европейского континента около 6500 г. до н. э. На месте будущей песчаной отмели, известной в настоящее время как Доггер-банка, согласно данной гипотезе, продолжал существовать остров по крайней мере до 5000 г. до н. э.

Согласно альтернативной, выдвинутой недавно гипотезе, большая часть данной земли была затоплена цунами около 8200 лет назад (6200 г. до н. э.), вызванным одним из крупнейших в истории оползней — дрейфом области подводного грунта от побережья Норвегии, известным какСтурегга. Согласно этой теории, цунами, вызванное оползнем, сыграло катастрофическую роль для мезолитического населения данной местности. В результате цунами, как представляется, Британия была окончательно отделена от континента, и, с культурной точки зрения,мезолит на ней пошёл своим путём. Одним из побочных результатов оползня стало глобальное похолодание 6200 лет до н. э. ввиду притока холодных вод от растаявших ледников.

Кем были доисторические представители гаплогруппы I2a? 

I. Где появились предки гаплогруппы I2a?

Как видно из приведенной выше цитаты из Википедии, в среде некоторых окологенетических кругов укрепилось неверное на наш взгляд мнение о том, что I2a cвязана с кругом культур балканского неолита и в том числе, c культурами близкими к трипольцам. Такой вариант возможен, однако окончательный вариант должны дать анализы Y-хромосом древнее ДНК останков представителей этих культур. Но, если I2 и присутствовали у трипольцев, их вряд ли можно считать коренным элементом (ядро которого составляли выходцы с Ближнего Востока), скорее всего они представляли остатки местного мезолитического элемента, инкорпорированного в состав этой культуры. Если говорить об исконной культуре древних I2a2, то это скорее всего были свидерцы, и их эпигоны.

В 2011 году мне  удалось немного подискутировать с администратором польского FTDNA проекта (Ларри Майкой) по вопросу о происхождении гаплогруппы I2a1b-M423 (и I2a в целом). До этого Майка относительно мало интересовался происхождением этой гаплогруппы (хотя, также как и я сам принадлежит к ней). Он предложил крайне интересную версию о месте происхождениия гаплогруппы I2a1. По его мнению, общий предок всех I2a1 (как I2a1*, I2a1a, I2a1b, I2a1c) c высокой степенью вероятности мог жить в районе Альпийских гор.

Он также согласился с предложенной мною маршрутом перехода клана I2a1 из Альпы в Карпаты. Правда, он не был согласен с моей датировкой. Я считаю, что предковая популяция I2a1 начала свое движение из Альп в сторону Карпат (из Западной Европы на север вслед за отступающим ледником), сразу после окончания ЛГМ (т.е. в мезолите где-то после 10 000 года до настоящего времени), Майка же считал что инициатором миграции могли быть кельты (то есть эта миграция произошла уже в бронзовом веке). Последний вариант хоть и интересный, но не объясняет времени и места разделения островного субклада I2a1b2 и динарского субклада I2a1b3, которая по молекулярной датировке не могла произойти позднее чем 10-8 тысяч лет тому назад.

С целью проверки версии Майки, я решил использовать алгоритм Мескита, который позволяет производить оценку наиболее вероятного (с точки зрения парсимонии) места «основания»  субклада, исходя из нынешней географической дистрибуции (географического распространения) двух смежных субкладов (в данном случае мы определяем место появления I2a1b1 на основании сопоставления географических координат таксонов-гаплотипов и топологии дерева I2a1b, которое укоренялось аутгрупп-корнем I2a1a).

Несмотря на то, что в настоящее время наибольшая плотность субклада I2a1a приходится на Сардинию, по хорошо аргументированному и эмпирически подтвержденному мнению Нордтведта,  самые старые  по возрасту кластеры I2a1a приходятся на северный регион Пиренейского полуострова, Альпы и частично южную Францию.
Поэтому в качестве координат аутгруппа-корня (гаплотипа I2a1a) были приняты координаты географического центра Пиренейских гор

C это целью я научилсь наносить в Меските филогенетические деревья прямиком на географическую проекцию Северной Европы, в 2D-3D проекции.

Для примера 2 карты, построенные мной в Меските-Картографере на основании структуры филогенетического дерева из 687 гаплотипов I2a1b-M423, выявленной путем нахождения 20 независимых совпадений 20 лучших (парсимонических) деревьев в TNT. Красным цветом обозначено реконструированное место происхождения — в данном случае это регион Альп.

I2a-Anc


Полученное дерево было выгружено из ТНТ в формате .tre и загружено в картографический пакет Мескита, где оно было спроецировано на карту Европы (проекция Меркатора). Нанесены номера ветвей (чем дальше от корня, тем болше номер корня -см.номера в овале) и парсимонически предпологаемые маршруты миграции представителей этой генетической ветви в Европе.

I2a-Tree

На примере второго «картографического» дерева I2a1b3-Din показана другая интересная функция картографического пакета Mesquite. 

А именно, наличие встроенного алгоритма для определения максимально вероятной (в терминах парсимонической комбинации географически близких ныне живущих таксонов   ) предковой локации субклада I2a2-Din.  На реконструированной карте Мескит довольно уверенно определяет место происхождения субклада где-то к северо-востоку от Карпат (обозначено большим красным кругом с красной точкой в центре).

I2a-Ances

Таким образом полученная нами траектория движения носителей I2a1b примерно соответствует предложенному нами маршруту. Когда именно произошла миграция, сказать трудно так как между временем появления I2a1b и I2a1b3 прошло несколько тысяч лет. Важно другое, мы показали что движение началось не с территории Балкан, а скорее французских или швейцарских альп на северо-восток.

Подтверждается ли эта версия материальными свидетельствами — древней ДНК и пр.?

Буквально до самого недавнего времени, предложенная нами гипотеза оставалась лишь статистической интерполяцией нуждающиеся в дополнительных подтверждениях.

Пару недель была, наконец-то опубликована работа  ‘профессиональных’ генетиков в которой показано как соотносятся большая часть из исследованных к настоящему времени ДНК древних образцов и ДНК современных популяций людей ( Ancient human genomes suggest three ancestral populations for present-day Europeans). Мое предположение о исходной точке происхождения и начала миграций I2a1b, которое озвучивал на протяжении последних лет, получило в работе материальное подтверждение.

Во-первых, по однородительским линиям древний ДНК-генофонд охотников-собирателей шведского и люксембургского мезолита оказалось представителями мтДНК-гаплогруппы U и Y-хромосомной гаплогруппы I, так что опять мы имеем дело с отсутствием R1a/R1b у ранних европейцев мезолита.

Во-вторых, данные исследования  показывают что люксембургский охотник-собиратель эпохи мезолита  (чьи останки были найдены во время исследования мезолитической стоянки Хеффинген-Лошбур, Люксембург, примерно 8000 лет до настоящего времени) приндлежал к гаплогруппе I2a1b* M423 + L178+. Согласно приведенным в таблице данным полиморфизмов Y-хромосомы, гаплогруппа это доисторического люксембургца является предковой по отношению как I2a1b2, так и I2a1b3

I2a1b L178 G A 15574052 12 +
I2a1b M423 G A 19096091 13 +
I2a1 P37.2 T C 14491684 7 +
I2a L460 A C 7879415 7 +
I2 M438 A G 16638804 14 +
I2 L68 C T 18700150 12 +
I P38 A C 14484379 2 +
I M170 A C 14847792 14 +
I M258 T C 15023364 5 +
I U179 G A 16354708 9 +
I L41 G A 19048602 3 + 

В-третьих,  данные исследования показывают также, что часть мезолитической популяции Мотала (Швеция, Эстгетерланд, примерно 8000 лет до настоящего времени) также принадлежала  I2a1b*(xI2a1b1, I2a1b3)