Палеогеномы — техническая информация

Сергей Козлов

Палеогеномы — техническая информация

Чтобы не допускать излишнего загромождения заметок длинными таблицами и диаграммами, я решил вынести часть из них в отдельный пост и при необходимости давать на него ссылку в тексте.

Для начала разберем качество прочтения палеогеномов, на которое я регулярно жалуюсь. Главным показателем является не столько количество прочтенных снипов для каждого генома, сколько уровень диплоидности, то есть доля снипов, для которых результаты прочтения каждого аллеля различаются (разумеется, эти показатели обычно коррелируют, но не строго). Для современных жителей Евразии нормальным является показатель 65-70% гаплоидных снипов в используемом мной основном наборе (у восточноазиатов чуть больше — сейчас я отношу это на то, что набор снипов все же в первую очередь разработан под европейцев), в чем можно убедиться из этой заметки. Можно подумать, что для древних образцов этот уровень не обязан быть в тех же пределах, однако для наиболее качественно прочитанных палеогеномов он близок к тем же 65-70%. Чем же грозит завышенная гаплоидность? Она означает, что часть аллелей просто не прочитана, любой более-менее длинный IBD-сегмент окажется из-за этого «разорван» и не сможет быть обнаружен. Мало того, образцы с высоким уровнем гаплоидности показывают отличающиеся от своих нормальных аналогов (из той же выборки) результаты в этнокалькуляторах на базе Admixture. Таким образом, результат искажается, и мы не в состоянии провести корректное сравнение с современными выборками и другими палеогеномами. Вполне возможно, что искажение распространяется и на другие виды анализа, например, такие, как построение PCA-плотов.

Итак, таблица уровня гаплоидности для обработанных мной палеогеномов (некоторые заведомо низкокачественные образцы были исключены из рассмотрения и в таблицу не попали):

BR2 65,61%
Ust-Ishim 66,29%
NE1 66,49%
LBK 67,08%
RISE493 69,35%
Anzick-1 72,25%
RISE497 73,14%
Loschbour 73,79%
I0118 73,89%
I0100 74,06%
I0408 74,08%
I0099 74,13%
I0406 74,20%
RISE505 74,99%
RISE98 75,02%
I0443 75,38%
I0061 75,81%
I0112 76,06%
RISE495 76,72%
I0104 77,13%
I0231 77,14%
I0103 77,34%
I0412 77,51%
I0054 77,57%
RISE511 80,16%
I0172 80,87%
RISE174 80,97%
RISE150 81,27%
RISE496 83,74%
I0410 84,10%
RISE552 84,62%
RISE523 84,86%
Motala12new 85,26%
RISE395 85,59%
Kostenki-14 85,96%
I0047 88,29%
Motala12 90,19%
RISE500 90,27%
RISE504 91,72%
RISE499 92,74%
RISE502 92,97%
RISE479 94,12%
RISE602 94,38%
Malta 94,41%
RISE94 94,81%
RISE548 94,90%
RISE601 95,25%
RISE577 95,59%
IR1 96,29%
RISE509 96,31%
RISE423 96,46%
RISE569 96,61%
RISE00 96,63%
RISE386 96,64%
KO1 96,67%
RISE97 96,88%
RISE503 96,90%
RISE71 97,08%
RISE600 97,33%
RISE392 98,22%
RISE61 98,39%
BR1 98,49%
RISE407 98,80%
RISE516 98,82%
RISE489 98,93%
RISE512 99,49%
RISE397 99,49%
RISE563 99,62%
RISE525 99,68%
RISE515 99,76%
RISE413 99,76%
RISE431 99,84%
RISE484 99,85%
RISE412 99,90%
RISE416 99,95%

Для IBD-анализа хорошим уровнем можно считать показатель до 75%, приемлемым — до 80, удовлетворительным — до 85. Как можно видеть, среди геномов из работы Allentoft et al к первой категории можно отнести лишь два образца карасукцев (RISE493 и RISE497), образец RISE505 андроновской культуры, и RISE98, отнесенный авторами к культуре боевых топоров. Еще восемь геномов попадают в приемлемо-удовлетворительный диапазон. Что касается этнокалькуляторов, здесь сложнее определить правильные границы, но грубо можно ориентироваться на те же показатели.

Обзор работы Allentoft et al «Популяционная геномика Евразии бронзового века»

Сергей Козлов

Обзор работы Allentoft et al «Популяционная геномика Евразии бронзового века»

Не так уж много времени прошло с момента появления работы Haak et al, неоднократно разобранной в этом блоге (1, 2, 3), как мы уже дождались очередной порции палеогеномов. Для меня свежевышедшая статья Allentoft et al в первую очередь интересна добавлением образцов жителей сердца Евразии бронзового века и смежных времен — представителей афанасьевской, синташтинской, андроновской, окуневской, карасукской, межовской культур, и других. Кроме этого, в работе представлены восемь палеогеномов из Армении, что тоже весьма важно, поскольку ранее регион был совершенно не охвачен.

К сожалению, техника прочтения, примененная для палеогеномов из статьи, менее пригодна для поиска IBD-сегментов, чем для геномов из работы Haak et al. Несмотря на то, что количество прочитанных снипов зачастую в разы больше, среднее количество прочтений на один снип невелико — для наиболее качественного случая это 7х. А следовательно, многие диплоидные варианты оказались непрочтенными, что налагает сильные ограничения. Например, все «армянские» образцы оказались непригодными для построения IBD-карт. Что ж, для них придется ограничиться данными этнокалькуляторов на базе Admixture.

Более подробно вопрос качества палеогеномов разобран в специальной технической заметке.

Согласно предпочитаемому мной калькулятору Вадима Веренича MDLP K27 таблица компонентов для древних образцов выглядит так:

N Nilotic-Omotic Ancestral-South-Indian North-European-Baltic Uralic Australo-Melanesian East-Siberean Ancestral-Yayoi Caucasian-Near-Eastern Tibeto-Burman Austronesian Central-African-Pygmean Central-African-Hunter-Gatherers Nilo-Saharian North-African Gedrosia-Caucasian Cushitic Congo-Pygmean Bushmen South-Meso-Amerindian South-West-European North-Amerindian Arabic North-Circumpolar Kalash Papuan-Australian Baltic-Finnic Bantu
Western_Hunter-Gatherers 1 0,00 0,00 52,00 0,00 0,48 0,00 0,38 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 29,85 0,00 0,00 0,00 0,00 0,20 17,08 0,00
Eastern_Hunter-Gatherers 1 0,00 0,00 53,03 20,35 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 2,00 0,00 0,00 0,00 0,69 0,00 9,87 0,00 1,71 3,02 0,00 9,34 0,00
European_Neolithic_Farmers-LBK 3 0,00 0,00 0,91 0,00 0,12 0,00 0,00 40,40 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 3,28 0,00 0,16 0,00 0,00 0,00 49,12 0,00 5,88 0,00 0,00 0,14 0,00 0,00
European_Neolithic_Farmers_Spain 2 0,00 0,00 0,00 0,00 0,12 0,00 0,00 32,84 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 2,78 0,00 0,00 0,01 0,00 0,00 61,97 0,00 2,08 0,00 0,00 0,22 0,00 0,00
European_Neolithic_Farmers_Spain_Late 2 0,00 0,01 7,43 0,00 0,37 0,00 0,00 20,51 0,00 0,73 0,01 0,00 0,00 4,42 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 64,72 0,00 1,69 0,00 0,00 0,13 0,00 0,00
European_Neolithic_Farmers_Center_Late 2 0,00 0,00 7,11 0,00 0,06 0,00 0,00 34,26 0,00 0,00 0,00 0,15 0,00 2,21 0,00 0,83 0,07 0,10 0,00 50,21 0,00 4,87 0,00 0,00 0,14 0,00 0,00
Yamnaya 3 0,00 0,00 45,59 8,40 0,06 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,02 0,04 0,02 0,00 28,15 0,00 0,05 0,00 1,02 2,39 1,62 0,00 0,14 5,17 0,27 7,06 0,00
Afanasyevo 1 0,00 0,00 50,81 9,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,13 0,13 0,00 24,02 0,00 0,00 0,01 0,64 0,00 2,47 0,00 0,00 4,82 0,00 7,97 0,00
Corded_Ware_Germany 2 0,00 0,00 39,93 4,52 0,00 0,00 0,00 0,15 0,00 0,00 0,13 0,22 0,00 0,23 20,16 0,00 0,00 0,00 0,44 19,19 1,27 0,00 0,00 4,37 0,06 9,37 0,00
Corded_Ware_North_Baltic 2 0,00 0,18 42,17 2,66 0,00 0,00 0,00 0,59 0,00 0,00 0,07 0,29 0,00 0,00 9,20 0,00 0,19 0,00 1,00 31,60 0,00 0,11 0,00 2,40 0,00 9,57 0,00
Bell-Beaker 1 0,00 0,00 34,36 2,68 0,00 0,00 0,00 1,96 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 13,60 0,00 0,00 0,11 0,50 37,44 0,19 0,93 0,07 1,53 0,00 6,63 0,00
Unetice 3 0,00 0,00 42,43 2,78 0,53 0,00 0,00 1,75 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 12,00 0,00 0,00 0,00 0,12 31,44 0,31 0,00 0,29 1,54 0,00 6,80 0,00
Bronze_Age_Hungary 1 0,00 0,00 35,72 0,15 0,30 0,00 0,00 16,45 0,00 0,00 0,42 0,27 0,00 0,01 4,19 1,60 0,00 0,04 0,00 30,36 0,72 2,85 0,00 1,03 0,08 5,81 0,00
Sintashta 3 0,00 0,00 44,15 4,30 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,05 0,00 0,00 11,21 0,00 0,00 0,00 0,00 30,83 1,53 0,00 0,19 1,78 0,00 5,94 0,00
Andronovo 2 0,00 0,53 39,94 8,16 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,08 0,00 0,00 17,27 0,00 0,00 0,00 0,00 20,67 2,07 0,00 0,01 3,97 0,02 7,31 0,00
Okunevo 1 0,00 0,00 32,54 18,48 0,00 13,11 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 7,78 0,00 0,00 0,00 0,00 0,01 14,14 0,00 9,74 2,20 0,00 2,01 0,00
Karasuk 2 0,00 1,21 22,39 15,86 0,45 19,19 0,00 0,00 3,64 0,00 0,01 0,00 0,00 0,00 10,61 0,00 0,03 0,00 1,54 5,75 4,83 0,00 4,80 2,77 0,58 6,12 0,27
Karasuk_496 1 0,00 0,00 34,23 13,36 0,00 8,01 0,00 0,00 0,00 0,00 0,29 0,00 0,00 0,00 14,65 0,00 0,00 0,00 2,88 14,24 2,95 0,00 1,06 1,51 0,00 6,82 0,00
Karasuk_497 1 0,00 1,47 0,02 16,85 0,00 44,80 1,84 0,00 15,37 0,00 0,06 0,00 0,00 0,00 1,45 0,00 0,04 0,00 2,41 0,00 6,19 0,00 7,51 0,72 1,27 0,00 0,00
Mezhovskaya 1 0,00 0,03 36,94 12,86 0,00 4,73 0,00 0,00 0,00 0,00 0,04 0,00 0,00 0,00 13,62 0,00 0,00 0,00 0,78 16,27 2,92 0,00 0,00 3,43 0,00 8,33 0,05
Armenian_MBA 1 0,00 0,00 17,19 3,15 0,00 1,46 0,00 27,36 0,00 0,91 0,00 0,43 0,00 1,97 28,92 0,00 0,00 0,00 0,63 6,71 0,43 6,81 0,00 2,99 0,53 0,52 0,00
Armenian_LBA 1 0,00 0,00 16,69 1,82 0,05 0,00 0,00 21,86 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 27,16 0,00 0,00 0,65 0,00 19,29 3,86 6,99 0,00 1,50 0,00 0,14 0,00

Среди ямников наилучшим качеством прочтения (или единственным, у кого оно не совсем ужасное )) ) обладает образец RISE552 (Ulan IV). На форумах высказывалось мнение, что его скорее следует отнести к катакомбникам. В любом случае, в аутосомных калькуляторах он получился весьма схожим с самарскими ямниками, лишь с незначительным повышением содержания «южного» аутосомного компонента (который можно назвать кавказским или среднеазиатским), и понижением «северного» (связываемого с европейскими охотниками-собирателями). Можно сделать вывод, что ямные образцы из Самары действительно отображали как минимум восточную часть ямной КИО, а не были неким экстремальным выбросом. Авторы статьи пишут об отсутствии у ямников (в отличие от более поздних образцов) европейского неолитического компонента. С этим можно согласиться относительно образцов из обсуждаемой статьи, однако у «самарцев» данный компонент наблюдается в некоторых этнокалькуляторах, хотя и в следовых количествах. Впрочем, это влияние достаточно мало, чтобы каким-то образом опровергать последующие выводы.

Карта IBD-сегментов, полученная для RISE552, структурно схожа с объединенной картой двух наиболее качественных образцов «самарцев». Сделаем лишь поправку на большую смазанность и зашумленность. Аналогично самарцам, выделяется Северо-Восточная Европа, где предположительно наиболее хорошо сохранился генофонд восточных групп европейских охотников-собирателей, полоса Германия-Венгрия, на мой взгляд, вероятно отображает постулируемое авторами обеих статей влияние ямников или подобных им групп на генофонд современных центральных и западных европейцев, а также уже отмечавшиеся ранее у самарцев пятна взаимосвязи с ираноязычными народами Средней Азии и выборкой браминов и кшатриев индийского штата Уттар-Прадеш:

RISE552_Yamnaya_lqIBDext

Аналогичным качеством обладает наилучший образец среди афанасьевцев, женщина RISE511 (Bateni). Как и описано в статье, аутосомно она весьма схожа с ямниками, хотя можно и провести некоторые различия — «южный» компонент несколько слабее, «северный» сильнее. Ничего восточноазиатского у афанасьевки не видно, и даже «среднеазиатское» влияние слабее по сравнению с «самарцами» и «ростовчанином» RISE552. Карта IBD-сегментов полностью соответствует выводам. которые можно сделать из Admixture-калькуляторов:

RISE511_Afanasyevo_lqIBDext

Любопытно, что наиболее отчетливо связь проявляется с районами европейских максимумов распространения Y-гаплогруппы N — Удмуртия, Финляндия/Карелия, Прибалтика. Кроме того, можно вспомнить и работу геномного блоггера Поляко с попыткой вывести «ямный» аутосомный компонент. Наиболее выраженным этот компонент оказался именно у удмуртов. Вообще удмурты выглядят очень интересно, нередко отличаясь в аутосомном плане как от своих ближайших языковых родственников-коми, так и от других соседей.

Связь же с Западной Европой, Кавказом, Средней Азией и Индией у представительницы афанасьевцев выражена по сравнению с ямниками слабее и при использовании этого метода.

Чтобы закончить сравнение двух работ, сделаю короткий обзор европейских образцов. Относительно неплохим качеством среди них выделяются RISE98 (L Beddinge 56) из южной Швеции, отнесенный к культуре боевых топоров (что у нас принято также относить к культуре шнуровой керамики), RISE150 (Przeslawice) — Унетице, и гораздо более приближенный к нам согласно датировке (611 н.э.) RISE174 (Oxie 7), тоже из Швеции. По сравнению с представителями «шнуровиков» из (нынешней) Восточной Германии, разобранных в работе Haak et al, у RISE98 заметно (примерно в два раза) ниже содержание «южного» компонента Gedrosia, который и можно связать с влиянием ямных или схожих с ними групп на европейцев. Очень похожи и результаты у представительницы КШК из Эстонии RISE00, не попавшей в IBD-сравнения из-за недостаточного качества прочтения генома. Что ж, с  точки зрения географии это выглядит логично и укладывается в выдвинутую авторами модель. Я попытался сформировать разностную карту для RISE98 и более южных шнуровиков от Haak. результат не вполне удовлетворительный, уровень «шума» высок, хотя некоторые интерпретации полученной картине можно дать.

Красное — больше общих сегментов с RISE98, зеленое — с I0103/I0104:

BAxeMinusCWCIBDext

Зеленые Средняя Азия и Кавказ отображают больший вклад южан в генофонд «германских» шнуровиков, чем «шведских» и  (предположительно) «эстонских». Зелень посреди Европы выглядит логично, а вот низкий результат у шведской выборки удивил. Что ж, в порядке компенсации неплохо связанными с RISE98 выглядят норвежцы и англичане (основу выборки составляют жители Кента). Саами, вероятно, представляют здесь вклад дошнурового населения Скандинавии, а баски выделяются на фоне соседей из-за их более высокого уровня аутосомного компонента WHG. Что касается волжско-уральского региона — возможно, общие сегменты с его жителями были также принесены в Европу вместе с «ямной» миграцией? Конечно, дело может быть и в чем-то другом.

Сравнение образца Унетице RISE150 (красное) и RISE98:

UneticeMinusBAxeIBDext

Наконец-то шведы присоединились к норвежцам и англичанам ) А вот результат ирландско-шотланской выборки заставляет задуматься, не являются ли восточные англичане вопреки выводам из недавней работы по этногеномике Британии в основной массе потомками недавних переселенцев с континента. Впрочем, странные результаты юго-западных финнов показывают, что делать глобальные выводы пока не стоит. В остальном же циркумбалтийцы явно ближе к шведскому шнуровику, в то время как центральноевропейцы — в основном к Унетице. Как и на прошлой карте, видно волжско-уральское пятно, со Средней Азией же и Кавказом ситуация интереснее. Народ-изолят калаши наиболее сильно сдвинут в сторону древнего скандинава, в то время как на противоположном полюсе находятся таджики. Напрашивается объяснение, что здесь мы видим разделение видов родства между Средней Азией и Европой по временной шкале. Более древнее родство (калаши), через компонент ANE и его влияние на северо-восточных охотников-собирателей, сильнее проявляется у RISE98. В то же время обратный поток генов, через степь бронзового века и более поздние миграции (таджики), лучше виден уже у более близких к степи центральноевропейцев. На Кавказе и Ближнем Востоке, видимо, придется предположить более сложную модель с не менее, чем тремя потоками — ANE->EHG, Ближний Восток->Южная Европа, Степь/Европа->Кавказ. Более подробно это видно при сравнении Унетице (красное) и германских шнуровиков (зеленое):

UneticeMinusCWCIBDext

Богатые компонентом ANE Восточный Кавказ и Средняя Азия более связаны со шнуровикам. Однако то же самое справедливо для Сардинии и Испании, наиболее сохранивших генофонд неолитических земледельцев Европы. Зато Унетице более связаны с Ближним Востоком.

Итак, если шнуровики хорошо моделируются как ямники+восточноевропейцы+неолитические земледельцы Европы, то Унетице можно смоделировать, как результат ослабления всех этих трех компонентов с добавлением нового, родственного неолитчикам, но отличного от них. Каким-то образом сюда могут быть причастны и баски. Что касается влияния Степь/Европа->Кавказ, на это указывают результаты «армян» бронзового века, о них позже.

Сравнение Унетице/ККК тоже производилось, но оттуда оказалось трудно выделить что-то полезное, поэтому углубляться в него не стану.

И наконец, RISE174. Как я уже упоминал, по сравнению с другими образцами это практически наш современник — согласно калиброванной радиоуглеродной датировке его возраст — рубеж VI и VII веков нашей эры. Наиболее родственны ему из наших современников представители германских народов, все жители Британских островов, некоторые циркумбалтийцы, а также мы видим тянущуюся на восток через Венгрию красную полосу.

RISE174_Sweden_IAIBDext

Однако интересно, что в аутосомных калькуляторах он демонстрирует более высокий уровень «охотничье-собирательских» и более низкий — «земледельческих» компонентов, чем современные шведы. Значит, изменения генетической картины продолжались и в более поздние эпохи.

Вернемся теперь в степи центральной Евразии. Многих очень заинтересовали образцы из знаменитой синташтинской культуры, вокруг происхождения которой сломано немало копий. Сейчас можно с уверенностью сказать, что (по крайней мере, представленные в обсуждаемой работе образцы) они оказались ярко выраженными европейцами. По компонентам Admixture наиболее схожи с ними жители современной северо-западной, центральной и восточной Европы, при этом доля «южных ямных» компонентов в разы ниже уровня ямников и афанасьевцев. Еще выше сходство с палеоевропейцами центральной Европы — например, с представителями унетицкой культуры, или с германскими шнуровиками. По суммам IBD-сегментов можно сделать аналогичные выводы:

RISE395_Sintashta_lqIBDext

Единственное, что удивляет — пятно у коми-зырян. Вполне вероятно, это просто случайное отклонение, но почему бы не поспекулировать на темы возможного пересечения предков коми и синташтинцев — география вполне позволяет.

К счастью, образец RISE505 из близких синташтинцам андроновцев оказался неплохого качества и дает более отчетливую картину:

AndronovoIBDextS

Наибольшее количество общих сегментов и здесь получено с жителями центральной и северо-западной Европы. Что касается компонентов Admixture, то у андроновцев растет доля «северо-восточных» и «юго-восточных» предковых компонентов, и это смещает их в сторону ямников. В этой связи интересно сравнить IBD-карту самарских ямников (красное) и андроновский образец (зеленое):

SamaraYamnayaMinusAndronovoIBDextS

Больше общего с ямниками у жителей крайнего северо-запада Европы («законсервированное» родство времен прихода в Европу «ямного» компонента?). В Восточной Европе картина весьма напоминает полученную в предыдущем обзоре при сравнении тех же самарцев и германских шнуровиков, а также «карела», охотника-собирателя с Оленьего острова. Выделяется полоса более близких ямникам выборок от Прибалтики к Поволжью, в то время как выборки поляков и беларусов оказываются ближе ко второй стороне. Точно такую же полосу Balt — Russian West — Erzya мы видим и на карте «ростовского» ямника RISE552. Думаю, это можно уже считать устойчивой тенденцией.

На Кавказе и в Средней Азии в большинстве случаев ближе к ямникам группы с высоким содержанием компонента ANE, который является одним из источников неоднократно упоминаемого мной компонента Gedrosia. Однако любопытно, что выборки из северо-западной Индии оказались ближе к андроновцам. Видимо, мы вновь наблюдаем разницу между более древним и относительно свежим родством. Кроме этого, устойчиво больше общего с андроновцами проявляют восточноазиатские выборки. Однако среди предковых компонентов RISE505 восточноазиатских выше «уровня шума» мы не видим! Если бы дело касалось только Сибири, это можно было бы отнести на «европейскую» сторону их генофонда, но для Юго-Восточной Азии такое объяснение не проходит. Либо мы видим здесь что-то очень базальное, либо все-таки это погрешность метода (при сравнении образцов разного качества и с разным количеством снипов исключить возможность артефактов нельзя). В то же время, объяснить большее количество общих сегментов с андроновцами у средиземноморцев можно легко — это проявляется вклад неолитических земледельцев Европы, принесенный андроновцам с запада, но практически отсутствующий у ямников. Хотя мне все же кажется, что частично здесь играет роль и аналогичная восточноазиатскому случаю погрешность. На это намекают результаты при сравнении с андроновцами уже упоминавшего RISE98 («Боевые топоры»/КШК, красное):

BattleAxeMinusAndronovoIBDextS

Дело в том, что этот образец более схож с RISE505 по уровню покрытия и методам обработки. И здесь, я бы сказал, на южном побережье Средиземного моря, а также в Юго-Восточной Азии мы не видим преимущества той или иной стороны — скорее обычный шум. Зато в других частях карты, как мне кажется, паттерны вполне наблюдаются:

Шведы, норвежцы и юго-восточные англичане определенно выглядят потомками «боевых топоров» (возможно, к ним бы присоединились датчане, северные немцы и другие англичане, но такие выборки не используются. Выборка «German», окрашивающая Германию и Данию, преимущественно состоит из южных и западных немцев). Центральноевропейцы, в свою очередь, сильнее связаны с андроновцами, чем с «топорами» (забегая вперед, скажу, что «германская» выборка выделяется и у более позднего образца RISE493_Karasuk). Кроме этого, с андроновцами определенно связаны жители Приуралья, а баланс на Кавказе и в Средней Азии заметно сместился в андроновскую сторону (неудивительно, содержание «Гедрозии» у «топоров» в разы ниже, чем было у ямников). На Востоке связанными с андроновцами выглядят алтайцы, хакасы, уйгуры и почему-то якуты (возможно, последних стоит отнести на шум).

Будет продолжено…