Тезисные выводы статьи о эволюции «динарской подгруппы» гаплогруппы I2a

На протяжении последних двух месяцев я уделил много cвободного времени организации собранного мной на протяжении последних 6 лет материала и экспериментальных данных, касающихся демографической истории популяции носителей «мужской» (Y-хромосомной) гаплогруппы I2a, причем в фокусе исследования находился тот вариант, который наиболее распространен в Восточной Европе — т.н «динарская ветвь» или «динарская субклада». К началу декабря окончательный вариант статьи (объемом в 50 страниц) был подготовлен к реценизированию, которое должно занять несколько месяцев.

Пару дней назад один из рецензентов, историк Вячеслав Носевич из Беларуси, опубликовал публичный вариант рецензии статьи (этот вариант рецензии я размещу чуть ниже).

Пока ожидается рецензия второго рецензента, я хочу познакомить читателя с главными выводами исследования


Выводы исследования

 

Перед тем как приступить к  обсуждению результатов исследования, необходимо вкратце сформулировать в виде тезисов основные результаты анализов, проведенных в рамках системного метода:

  1. Гаплогруппа I2a1b2a1 определяется снипами CTS176/S2621, CTS1293/S2632, CTS1802/S2638, CTS5375/S2679, CTS5985/S2687, CTS7218/S2702, CTS8239/S2715, CTS8486/S2722, CTS11030/S2768, L178/S328 (и пр.). Согласно данным экспериментальной филогении (эспериментальному дереву гаплогрупп) Yfull (2014) и ISOGG, эта клада разбивается на субклады новыми снипами I-S17250 (к этой субкладе принадлежат все из протестированных представителей т.н «южного динарского Y-STR кластера» и часть представителей т.н. «северного динарского кластера», в то время как у остальной части обнаружено «предковое значение» аллели снипа I-S17250 –), I2a1b2a1b — Y4460 (Y3106, в эту кладу входят выходцы из Беларуси, Латвии, Росии, Польши), и Z17855 (в эту «безымянную» субкладу, еще не принятую в номенклатуре ISOGG, входит часть болгар, македонцев и украинцев).
  2. Самый большую подгруппу образуют дочерние кластеры самой большой субклады I-S17250 (обозначенной в дереве ISOGG как I2a1b2a1a): I2a1b2a1a1-Z16971(Y5596,Y5595, обнаружена у представителей небольшого кавказско-украинского кластера, чей возраст по расчетам дисперсии Y-STR составляет 1000 лет), I2a1b2a1a2-Y4882 (Y4883, представлена в выборке беларусов, украинцев и поляков), I2a1b2a1a3-A356/Z16983 (Y4790, Y4789, данные снипы найдены у части представителей описанного выше «южного-динарского» кластера). Данное распределение субклад гаплогруппы I2a1b2a1 показывает, что разнообразие субклад (ветвей) этой гаплогруппы гораздо выше в восточной Европе, где ареалы распространения дочерних субклад динарского субклала в значительной степени накладываются друг на друга. На Балканах и в южной Европе разнообразие дочерних субклад I2a1b2a1 ниже.
  3. Исходя из имеющихся ныне фактов, можно сделать вывод о том, что так называемый северно-динарский Y-STR кластер I2a1b2a1 («Dinaric-N») соответствует той части родительской ветви I2a1b2a1CTS5966, которая не входит в субкладу I2a1b2a1a3- Z16982/ Z16983/A356 (последняя включает значительную часть южно-динарского Y-STR кластера)[1]. У большинства представителей всей динарской гаплогруппы I2a1b2a1 обнаружены мутировавшие аллели в Y-снипах Y3548, S17250, и YP205. Cледовательно, варианты Y-хромосомы гаплогруппы I2a1b2a1, не имеющие эти три снип-мутации, представляют собой самое ранее кладистическое разделение гаплогруппы I2a1b2a1-CTS5966, видимо незадолго до последующей популяционной экспансией. Прямая патрилинейная родословная носителей этих «предковых вариантов» прослеживается в регионы юго-восточной Польши и смежных регионов западной Украине. Кроме того, в ходе коммерческих исследований проекта FTDNA I2a, у одного из представителей субклада «Disles» (I2a1b2a-CTS10936) — ближайшего (и возможно «родительского») по отношению к корневому уровню «динарской субклады» были определены 2 предковых (-) значения снипов, играющих важное значение в кладистическом разделении «динарского субклада» — CTS10936 + CTS10228- CTS5966-. Примечательно, что этот мужчина по прямой линии тоже происходит из южной Польши. Подводя итог сказанному, можно заметить, что распространение гаплогруппы I2a1b2a1CTS5966 началось в регионе западной Украины или юго-восточной Польше, где до сих пор сохранились «реликтовые» клады (ветви) I2a1b2a1CTS5966 с  «предковыми значениям» трех снипов.[2]
  4. Таким образом, более раннее разделение субклады I2a1b2a1 по 2 DYS-локусам на два кластера – южной и северный — не отражает истинной филогении: по состоянию на конец 2014 года субклад разделяется на 2-3 группы с дальнейшим разбиением на подгруппы; однако в настоящий момент из-за недостатка статистических данных трудно сказать, какие из данных мутаций являются приватными (генеалогическими), а какие актуальны для этнопопуляционных построений.

[1]  Кроме этих снипов, формирующих четко выраженные клады в структуре дерева I2a1b2a1, в одном из  тестов Geno 2.0  у представителя этой гаплогруппы были обнаружен снип CTS8429, чье положение в структуре дерева I2a1b2a1 неизвестно. Стоит также упоминуть снип YP206 (находящийся под снипом  S17250);  зафиксированный в полных геномных данных двух сардинцев из работ Francalacci et al. (2013); а также одноуровневые снипу YP206 ( M1345/CTS934).

[2] В частной переписке К.Нордтведт высказал мнение о том, что первичный ареал распространения этой  гаплогруппы находился в Польше, к югу от Вистулы.

  1. Генография субклад I2a носит нон-инклюзивный характер по отношению других субклад I2a, иными словами ареалы распространения отдельных субклад I2a практически не пересекаются. Распространение I2a1b-M423 в восточной Европе (где представлена главным образом ее «динарская субклада» I2a1b2a1) характеризуется резким градиентом частот: частоты Y хромосом этой субклады резко уменьшаются по мере удаления к западу от Балкан – так, например, этот субклад практически отсутствует у итальянцев, немцев, французов, и швейцарцев. При движении на северо-восток уменьшение частот гораздо более плавное, I2a1b-M423 сохраняет заметные частоты среди населения, говорящего на славянских языках. Распространение частот гаплогруппы I2a1b-M423 в восточной Европе носит бимодальный характер – с максимальным пиком (30-50 %) на Балканах, и с менее выраженным пиком (20-30%) в карпатско-полесском регионе. Наибольшие частоты распространения I2a1b встречаются у жителей Боснии-Герцеговины и хорватов Далмации от 40 до 60%, у сербов и македонцев 20-30%, примерно столько же в Молдавии у гагаузов.
  2. Благодаря находкам древнй ДНК удалось уточнить место первоначального распространения гаплогруппы I2a1b M423 (северо-западная часть Европы), по-крайней мере одной из ее древнейших исчезнувших ветвей, выделившейся из родительской гаплогруппы примерно 8700-9000 лет назад. Образец Лошбур (Loshbour) принадлежит к ветви, параллельной современным дочерним субкладам, которая отделилась от основной ветви не позднее чем 10 000 лет тому назад: к этой исчезнувшей ветви принадлежат и несколько образцов ДНК жителей шведской мезолитической стоянки Motala (Motala 3, Motala 12), которая существовала синхронно Лошбуру. Видимо, в этом же регионе и произошло выделение предковой ветви I2a1b2a12/CTS5966, так как ближайшая к динарской субкладе сестринская субклада I2a1b2a* (так называемый кластер Disles) встречается как в Польше, так и на британских островах, а следующая по удаленности клада (островная субкладаIsles I2a1b1 (L161.1/S185)) встречается практически исключительно на британских островах (подобный изолированный характер может быть связан с обособлением этой ветви в мезолите как следствие гипотетического затоплением Доггерланда около 8500 лет тому назад (Weninger 2008)). Кроме того, оба найденных (в захоронениях древних жителей Паноннской равнины) образцов ДНК гаплогруппы I, (образец NE7 — I2a2a-L1228 и образец KO1 – I2a-L68) принадлежат к параллельным ветвям, ни одна из которых не является предковой ветвью динарской субклады I2a1b2a1.  Исходя из этого можно сделать осторожное предположение о том, что представители динарской субклады I2a1b2a1L147.2/CTS5966 появились на Балканах гораздо позднее неолитического периода.
  3. Визуальное изучение структур минимального остовного и штейрновского деревьев филогенетической сети гаплотипов I2a1b2a1 показало, что большое скопление гаплотипов вокруг большых узлов обеих деревьев  имеет типичную форму филогенетического старкластера  Подобная форма филогенетических кластеров в основном наблюдается в тех случаях, когда происходит быстрый демографический рост одного конкретной филогенетической линии, и этот рост приводит к появлению серии одновременных мутационных событий. Большинство из гаплотипов, входящий в большой узел графа, принадлежат к этнопулам жителей южной Европы (главным образом, Балкан) Исходя из этого можно предположить что экспансия носителей I2a1b2a1-L2/CTS5966 на территории Балкан сопровождалась быстрым демографическим ростом попуялции.
  4. На реконструированной карте место «выделения» I2a1b родительской популяции современных представителей субклады I2a1b2a1 -разместилось чуть южнее швейцарских Альп (обозначено большой красной точкой) (Рисунок 10), примерно в 420 километрах к юго-востоку от места обнаружения древнейшего (8000 лет до настоящего времени) образца ДНК мужчины, принадлежавшего к гаплогруппе I2a1b (Loschbour-Heffingen, Luxembourg) и примерно в 650 километрах к югу от Лихтенштейнской пещеры, в которые были обнаружены 4 скелета мужчин с древнейшими (3000 лет до настоящего времени, культура полей погребения) из найденных образцов гаплогруппы I2a2b, а также в 920 к юго-западу от местонахождения неолитического поселения Apc-Berekalja (Венгрия), где был обнаружен древнейший из найденных образцов I2a2a (возрастом в 6700 лет ). Заметная близость реконструированного места выделения предковой линии I2a1b2a1 к местам нахождения древнейших образцов гаплогруппы I2a в Европе подтверждает правдоподобность подобной реконструкции.
  5. При сопоставлении интервалов возрастов гаплогруппы (т.е расчетных времен жизни ближайшего общего предка гаплогруппы) I2a1b2a1, мы получили среднее медианное значение интервала полученных возрастов. Оно составляет 2757 лет, стандартное отклонение 404 лет (2757 ± 404), верхний предел интервала TMRCA перекрывается с интервалом TMRCA, вычисленного с помощью ρ-статистики 3400 ± 200 лет: Примечательно также, что время расхождения Y-STR кластеров внутри филогенетического дерева лежит в интервале 1700-1300 год до настоящего времени. Это означает, что в этот период времени (т.е между 4 и 7 веками нашей эры) гаплогруппа I2a1b2a1 находилась в активной стадии экспансии.
  6. Безусловный пик-максимум распространения I2a1b2a1 приходится на Балканы (особенно на регион Боснии-Герцеговины), а один из пиков значений дисперсии (разнообразия) гаплотипов — на полесско-карпатский регион Восточной Европы. Исходя из общего правила о приоритете разнообразия (дисперсии) над частотой распространений генетических линий при определении «начальной точки экспансии», предпочтение было отдано дисперсии как  более устойчивому индикатору, в то время, как частоты гаплогрупп больше подвергнуты флуктуациям.
  7. Полученные этнопулы или этнические кластеры имеют специфический: например в выборке выделяется характерный еврейский кластер (украинские и белорусские евреи-представители этого кластера имеют редкие характерные значения Y-STR локусов: DYS537 = 11, DYS464a = 13, DYS456 = 14, DYS458 = 18, DYS576 = 19,DYS570 = 16) с самой высокой интерпопуляционной дистанцией от остальных кластеров и самым низким разнообразием азывает на недавнее происхождение кластера как следствие чистого эфекта основателя, имевшего место примерно 500 лет назад. Боснийско-герцеговинский кластер (второй после еврейского кластера по величине интерпопуляционной дистанции), но с более высоким уровнем разнообразия указывает на более удаленный по времени популяционный эфект основателя. В то время, как географически близкий к боснийско-гецеговинскому кластеру хорватский кластер  I2a1b2a1 характеризуется относительно низким уровнем молекулярного разнообразия (многие хорватские гаплотипы I2a1b2a1 имеют характерный гаплотипный мотив DYS19=14), и незначительной дистанцией с другими популяциями, что отражается в более низком значении индекса стандартного разнообразия (что подразумевает изменение размера эффективной популяции). Данный эффект можно объяснить кумулятивным действием двух параллельных популяционных эффектов -эффекта основателя и эффекта «бутылочного горлышка»
  8. Полученные в ходе анализа молекулярного разнообразия I2a1b2a1 данные свидетельствуют в пользу нашего предположения о том гаплогруппа I2a1b2a1 не является автохтонной гаплогруппой Балкан и Динарских Альп, в противном случае наблюдалась более существенная корреляция между популяцией носителей этой гаплогруппы и антротипом. Поскольку популяции I2a1b2a1 лучше коррелируют с языком, а не с антротипом, то можно сделать два вывода: 1) экспансия носителей субклада I2a1b2a1 произошла недавно, т.к. не утерялась связь представителей генетической линии с языком; 2) поскольку славянские языки были явно привнесены на Балканы, то нужно признать, что I2a1b2a1 были в числе генетических линий, представители которых привнесли славянские языки на Балканы.
  9. По мнению авторов статьи (Boattini et al. 2011) генофонд (включая генофонд Y хромосом) изолированной популяции арберешей не только должен отражать структуру генетического пула алабанцев 500 летней давности, но и служить своего рода «эталоном» генофонда древних балканских популяций. Принимая во внимание низкую частоту встречаемости динарского субклада I2a1b2a1 у современных арбарешей, можно предположить, что субклада I2a1b2a1 встречалась в генофонде популяцих южной части Балканского полуострова 500 лет назад гораздо реже, чем сейчас. Очевидно, что в ходе дальнейших демографических процессов %-ная доля I2a1b2a1 в генофонде южнобалканских популяций значительно увеличилась.
  10. Гипотетическое направление миграций можно восстановить с помощью проекции градиентов значений индекса молекулярного разнообразия на векторную карту со стрелеками, отображающими направление уменьшения значений индекса молекулярного разнообразия. Примечательно, что стрелки направления уменьшения разнообразия гаплотипов в значительной мере перекрываются с маршрутами славянской экспансии.
  11. Результаты теста Мантеля говорят о том, что в выборке I2a1b2a1 не наблюдается статистически значимой корреляции между географической и генетической дистанцией.

Обсуждение выводов исследования

 

Как представляется автору этой статьи, вопрос происхождения и миграции носителей «динарской субклады» I2a1b2a1 невозможно изучить вне интердисциплинарной подхода, т.е подхода в котором тезисы результатов популяционно-генетического исследования будут рассмотрены в более широком ключе, c привлечением данных из исторических наук. В этой связи необходимо посмотреть на эту проблему глазами историка, тем более что время экспансии «динарцев» отлично накладывается на временной интервал экспансии славян на Балканы в «историческое время».

В силу фрагментарности обзора мы не будем касаться не менее важных вопросов о том, как и когда гаплогруппа I появилась в Европе, а также вопросов о времени и месте разделения базальной ветви I на гаплогруппы I1 и I2. В настоящее время мы не располагаем достаточным количеством фактов в пользу одной из многочисленных и равновероятных версий сценария, и поэтому просто обойдем эти вопросы стороны в надежде на предстоящее изучение древней ДНК жителей Европы среднего палеолита и мезолита. По имеющимся в настоящее время данным палеогенетики, гаплгогруппа I (и одна из ее двух основных ветвей — I2a) была широко распространена в западной и северной Европе уже вскоре после окончания последнего ледникового максимума (последняя ледниковая эпоха закончилась между 15 000 и 10 000 годами до н. э., а древнейшие образцы палео-ДНК с гаплогруппой I2a1b датируются 6 тыс. до н.э). Около 14 000 лет до настоящего времени из гаплогруппы I2a выделились I2a1a-M26/PF4056 (эта группа мигрировала к югу от швейцарских Альп в сторону Пиренейского полуострова, и I2a1b-M423, которая мигироровала на север вслед за отступающим ледником и тундровой фауной. Примерно 10 000 лет назад, где-то на территории современной Германии из I2a1b выделились линия  I2a1b1 (кластер «Isles», мигрировавший на Британские острова) и линия I2a1b2 (динарский кластер и кластер Disles). Можно предполагать, что в последующее время I2a1b2 была связана со свидерской культурой — археологической культуры финального палеолита (9 – 8 тыс. до н.э.) на территории Центральной и Восточной Европы, которая была представлена стоянками тундровых охотников на северного оленя, которые использовали стрелы с кремневыми наконечниками. Гипотетическое развитие дальнейшей истории общности носителей I2a1b2 — непосредственных предков I2a1b2a1 – можно выстроить в виде цепочки приемственности культур вплоть до культур участвовавших в этногенезе славян, однако из-за недостаточных сведений о мужском палеогенофонде представителей этих культур данная реконструкция не может быть использована как основание для дальнейших заключений.

К сожалению, cпециальных популяционно-генетических исследований гаплогруппе I крайне мало. Достаточно сказать, что последние специальные исследования по этой гаплогруппе были опубликованы почти 10 лет назад в 2004,2006, 2007 годах – (Rootsi et al. 2004; Roewer et al. 2005; Underhill et al. 2007). Остальные работы, особенно касающиеся Y-хромосомного разнообразия популяций на территории Балкан и бывшей Югославии, преимущественно повторяют выводы озвученные в вышеупомянутых трех работах, ничего не добавляя от себя (Marjanović et al.2005; Peričić et al. 2005; Rebała et al. 2007). Более новые работы со специфическим фокусом на гаплогруппе I1 (Shtrunov 2010) и (De Beule 2010) были незаслуженно обойдены вниманием научного сообщества, так как были написаны «любителями» и опубликованы в неакадемических изданиях.  Поэтому именно работы эстонской исследовательницы-популяционного генетика Роотси задали целый ряд основных положений-гипотез по вопросу происхождения гаплогруппы I, закрепившихся позднее в научных и научно-популярных (Википедия) источниках. Со временем данное положение стало общим местом статей популяционных генетиков при описании особенностей генофонда различных популяций. Если на заре популяционной генетики, выводы делались лишь на основании распределения частот гаплогрупп (большой группы схожих гаплотипов) Y хромосом, то с накоплением фактического материала и совершенствованием методов исследования  появилась возможность кроме частоты учитывать  молекулярное разнообразие и генетические дистанции. Уже без этих исследований выводы на основании только частот являются неполными, а часто и совершенно неверными.

В настоящее время, исходя из описаного выше опыта полисистемного анализа и синтеза молекулярно-генетических (филогенетических и статистических), исторических, археологических данных, а также данных археогенетики (древняя ДНК), можно предположить динарская субклада I2a1b2a1 в массовом количестве появились на Балканах не ранее 2-3 в.н.э и не позднее 6-7 в.н.э., что точно соответствует времени великого переселения народов. В числе значительных миграций населения на Балканы в этом период времени можно назвать миграцию готов, гепидов с севера, а также более позднюю по времени экспансии славян (вернее, генофонда общности, которая говорила на славянском или протославянском языках), которые и принесли с собой этот субклад на Балканы.  Кроме этих двух вариантов, можно рассмотреть и третий вариант, согласно которому субклад I2a1b2a1 уже присутствовал на генофонде балканских популяций на момент начала переселения народов (эта гипотеза предполагает что первоначально популяционная общность носителей  I2a1b2a1 была так или иначе  с дако-фракийским кругом археологических культур). В статье 2010 года (Носевич 2010), Вячеслав Носевич напрямую связывает носителей I2a1b2a1 с фракийским субстратом в формировании славян, отмечая что более высокая концентрация I2а1b2a1 на Полесье по сравнению с Западной Украиной и Словакией говорит в пользу это предположения. Традиционно считается, что вся гаплогруппа I2a cвязана с кругом культур балканского неолита и в том числе, c культурами близкими к трипольцам. Такой вариант возможен, однако окончательный вариант должны дать палеогенетического исследования останков представителей этих культур. Но, если гаплогруппа I2а и присутствовали у трипольцев, их вряд ли можно считать коренным элементом (ядро которого составляли выходцы с Ближнего Востока), скорее всего они представляли остатки местного мезолитического элемента, инкорпорированного в состав этой культуры.

При взвешенном сопоставлении эмпирических статистических данных о характере распространения и разнообразия I2a1b2a1 с различными моделеми миграциий тезис о связи доисторических носителей I2a1b2a1 с фрако-дакийцами представляется несколько натянутым. Этот тезис завязан целико на интерполяции современных частот гаплогрупп на гаплогруппные частоты в прошлом — однако манипуляции с современными частотами в целях реконструкции гипотетических частот распространения в генофонде древних народов всегда вызывают закономерные вопросы. По-крайней мере, подобные эксперименты возможны только исходя из генетических данных полученных в результате анализа останков из захоронений соотвествующих культур или народностей. В противном случае – расчеты могут оказаться совершено произвольны, и им нельзя будет доверять. Однако даже если мы будем из реконструкции предковых частот, то увидем, что I2a1b2a1 вряд ли могла присутствовать в столь значительных количествах у фракийцев, так как и у современных «потомков фракийцев и даков» (болгаров и румын) как частоты распространения, так и уровень дисперсии гаплотипов I2a1b значительно ниже чем у тех же словаков и западных украинцев.  Далее, «балкано-иллирийско-фракийская гипотеза» совершенно не объясняет высокие частоты т.н. «динарской субклады» I2a1b2a1 в Полесье. Не объясняет эта теории и того, что филогенетически I2a1b2a1  не образует удалённых кластеров, что невозможно объяснить допуская автохтонность носителей этой гаплогруппы на Балканах. Ведь за тысячи лет эта линия должна была разветвиться. Но сегодняшние её носители исключительно близки друг к другу и подавляющее их число — славяне.

Тезис о связи носителей I2a1b2a1 c германских субстратом в этногенезе славян также вызывает определенные вопросы. Можно предположить, что присутствие носителей I2a1b2a1 вполне может быть связано как с особенностью ранних (прото-)славянских популяций, так и с непосредственной инвазией северных германцев (например, готов). По крайней мере сейчас уже доказно, что более 8 тысяч лет назад параллельная ветвь носителей I2a1b-M423 проживали в том числе на юге Скандинавии, а зафиксированные в историческое время (эру великого переселения народов) места проживания готов в Восточной Европы (королевство остготов на Балканах и «черняховская» культура в западной Украине) По крайней мере, среди современных этнических скандинавских германцев гаплогруппа I2a1b2a1 не встречается, также как и в Испании, Италии (где  находились королевства готов в раннем средневековье), зато с заметной частотой встречается по всему славянскому ареалу :очень высокие концентрации действительно отмечаются на Балканах, но и у западных славян присутствие его значительно, 8-10% у чехов и поляков, до 20% у словаков).

Довольно высокие частоты распространения и высокий уровень внутригаплогруппного разнообразия, специфическая топология филогенетических деревьев гаплогруппы I2a1b2a1, а также факт нахождения «реликтовых вариантов» гаплогруппы I2a1b2a1 в Польше и Западной Украины  свидетельствует о формировании предкового пула этой субклады в северо-восточной Европе в 1 тыс. до нашей эры и экспансии в 1 тыс. нашей эры. В свете представленных в виде тезисов основных выводо исследованиях, наиболее предпочтителен вариант распространения гаплогруппы I2a1b2a1 на Балканах и всей восточной Европе во время славянской экспансии. Новизна предложенного нами варианта заключается в том, что  коренным образом противоречит принятому в оффициальной популяционной генетике представлению о Балканах, как «прародине» популяции I2a2b (см. раздел (Гаплогруппа I2a общие сведения и обзор публикаций)). Обычно в качестве одного из главных аргументов против версии распространения гаплогруппы I2a1b2a1 вместе с миграциями славянской выдвигается тезис о  однородности состава гаплогрупп у  ранних славян (предполагается, что они принадлежали к различными субкладам R1a1-Z283, (Rebala et al. 2007) особенно R1a1-M458 (Underhill et al. 2009), современный эпицентр распространения которой приходится на ареал пшеворской культуры). Данный аргумент не может быть воспринят так как последние исследования генофонда неолитических культур Европы показали, что уже генофонд этих ранних культур был далеко неоднородны, а в бронзовом веке и позднее степень смешения должна была только увеличится хотя бы в сиду большей мобильности населения. Более вероятным представляется сценарий, в котором уже ранняя славянская общность (которая определяется лингвистическими и археологическими, а не генетическом признаками) была достаточно гетерогенна и включала в себя, наряду с типичными «славянскими» сублкадами R1a1-Z283 (прежде всего дочерних субклад R1a1-M458 и R1a1-Z280), и субклады других гаплогрупп, в частности и I2a1b2a1. В этом случае  ранние славяне образовались в результате «наслоения» R1a-Z280 и/или R1a-M458 на I2a1b2a1. Эта (одна из возможных) модель этногенеза соответствует одной из существующих моделей происхождения славянских языков: неиндоевропейский субстрат оторвал балтов от славян и дал отчёт их самостоятельному существованию в истории как языковой группе, так и целому археологических ряду культур связанных с ними.

 


Первая рецензия В.Л.Носевича

К вопросу о предыстории славян

 

 

 

 

Еще раз о эволюции «динарской клады» гаплогруппы I2a1b и славянизации Балкан

Как известно моим постоянным читателям, я уже на протяжении почти 5 лет пытаюсь опровергнуть устоявшееся в популяционное генетике представление о том, что частотный пик распространения на Балканах гаплотипов так называемой динарской клады гаплогруппы I2a1b можно объяснить  непрерывной генетической приемственностью населения этого региона со времен палеолита. Даже само кодовое название «ветви» — «динарская» — носит условный характер. Вопреки популярной точки зрения,  на самом деле название восходит не к трудам Нордтведту (который его просто популяризировал), а к известной cтарой статье Barac et al.2003. Авторы описали Dinaric Modal Haplotype в его 5-маркерной форме «(DMH: 16–24–11–11–13) by DYS19–390–391–392–393, respectively». Позднее он был расширен до 17, 37,67 и 111 маркеров и обнаружен не только на Балканах, но и по всей Восточной Европе

К сожалению, большинство из моих убедительных аргументов остаются без должного внимания со стороны профильных популяционных генетиков.  На дворе уже 2014 год и что мы видим в свежих работах по популяционной генетике населения Восточной Европы? Собственно говоря, ничего нового. В статье В.С. Панкратова, О.Г. Давыденко «Структура генофондов населения двух регионов Белорусского Полесья» 2013, стр.46 читаем: «Различие частот гаплогруппы I2a2 между популяциями «Вичина» и Западного Полесья не является достоверным, соответственно, она могла попасть в «Вичин» из других регионов Западного Полесья, при этом не происходило событий, приводящих к сильному генетическому дрейфу. Напомним, что для данной гаплогруппы характерна более высокая частота в Полесье, чем в других частях Беларуси, что предположительно является результатом мигра- ции ее носителей из потенциального балканского ледникового рефугиума на территорию юга современной Беларуси. Таким образом, заселение «Вичина» носителями Y-хромосомы I2a2 произошло либо так же, как и заселение других регионов Западного Полесья (в результате миграции с Балкан), либо позже в результате миграции с прилежащих территорий).»  Что характерно — здесь эта гаплогруппа (а речь идет конечно же о печально известной динарской субкладе этой гаплогруппы) названа I2a2 по старой терминологии, а в таблице частот уже по более новой I2a1. Это обстоятельство указывает на то, что статья писалась (или дописывалась) в разные времена. Похоже это общее место всех работ в области популяционой генетики,  так или иначе затрагивающих проблематику балканского палеолитического рефугиума, уже никогда не устранить. И это несмотря на то, что открытие новых снипов и соответствующие изменения в филогенетическом дереве гаплогруппы I2a-P37.2  дают надежные доказательства верности моей первоначальной гипотезы. Вот так, например, выглядит разметка филогенетического древа I2a-P37.2 по состоянию на начало 2014 года.

Еще более глубокая структура субкладов I2a1b приведена в черновой рабочей схеме компании Yfull.

I2_M423_20140203

Несмотря на интуитивно понятную структуру организации информации в филогенетических деревьях (кладограммах), они не могут быть использованы в качестве окончательного аргумента при строгом логическом доказательстве какой бы то ни было гипотезы.
Так уж повелось, что при аргументировании своей позиции в попгенетике надо оперировать языком сухой статистики и математики. Выводы и модели могут быть верными, частично неверными или даже полностью неправильными. Но если они выражены в формально-математическом виде, они имеют полное легитимное право на принятие к обсуждению в ситуации рациональной и конструктивной дискуссии. Поэтому статья (с рабочим названием » ‘Динарская субклада’ I2a1b: маркер славянской экспансии на Балканы?»)  должна  включать в себя, к примеру,  графическое отображение графа филогенетической сети гаплотипов динарской клады, но традиционными методами эту задачу решить крайне сложно. Я наткнулся на интересную альтернативу для тех случаев, когда вместо филогенетической схемы гаплотипов нужно строить гаплотипные сети (haplotype networks), но из-за больших объемов данных построить их в стандартной попгенетической программе Fluxus-Network в течении разумного времени не получается.

Вместо классического, но медленного FN можно использовать бесплатное программное обеспечение Arlequin > HapStar > Graphviz/Gephi/R-Graphviz. Первая попытка визуализации в Gephi:

1526576_10202941657572217_2008628619_n
Поскольку с эстетитческой точки зрения эта попытка была не очень удачной, то я решил повторить эксперимент с визуализацией MST динарского кластера гаплогруппы I2a — на этот раз в цветном исполнении.  В самом центре белоруские гаплотипы, окруженные украинскими гаплотипами. Ветвь Вереничей (Belarus19) в кластере гаплогруппы I2a: Belarus32->Bulgaria68->Poland365->Belarus 19, и очень близко к центру.

1048962_10202961233661607_1211213762_oЗатем я  частично переработал граф сети гаплотипов динарского кластера гаплогруппы I2a1b. Алгоритм Force Atlas 2, хотя и позволяет разглядеть мелкие детали размещения отдельных гаплотипов, — в конечном итоге дает уникальную структуру графа, и эта структура существенным образом отличается от привычной структуры сети гаплотипов в работах попгенетиков. Исходя из этого, я решил ограничиться применением Force Atlas, а затем сгруппировал перекрывающиеся узлы графа в одну группу. Благодаря этому незамысловатому трюку, на выходе я получил гораздо более приемлимый с точки зрения академического стандарта графический вариант. Это, конечно же, не штейнеровское MP-дерево гаплотипов в Fluxus Network, однако и оно дает неплохое представление о характере развития динарского кластера.

Задача: как вы думаете, где находится визуальный центр равновесия графа?

Подсказка: Иногда люди ошибочно полагают, что предковые гаплотипы — это гаплотипы в самом большом кластере. Например, в данном случае — в оранжевом метаузле. Однако это предположение работает только в том случае, если в популяции не было быстрого роста и экспансии. В противном случае может статься так, что носитель маргинального гаплотипа способен, в силу случайных и неслучайных причин вызвать эффект основателя, породив множество потомков. В таких случаях мы можем наблюдать картину характерную для данного графа. И это далеко не единственный случай

1555325_10202973979300240_689832560_n

Еще немного покопался в графе (MST) гаплотипов динарского кластера I2a1b. На полпути зум в Gephi сломался, и процесс «причесывания» начального графа пришлось заканчивать уже в Adobe Illustrator и Adobe Photoshop. Но надеюсь, что теперь-то граф представлен в удобоваримом формате:


1536644_10202976299438242_1824667689_nВ процессе подготовки материала к своей статье о динарской субкладе I2a1b, я сделал график многомерного шкалирования по вычисленной в Арлекине матрице Fst-расстояний между 42 популяционными группировками гаплотипов динарской субклады.

1656113_10203040706128369_1678657762_n

Примечательно что скорректированный коэффициент детерминации R2 в данном случае негативный (что редкость), впрочем этого можно было ожидать так как сам коэффициент детерминации R2 достаточно близок к нулю (R2=0.015), то есть данная модель — разбивка носителей по этногеографическим группам — объясняет 1.5% всей статистической вариативности всей выборки. Кроме того, p-value=1, а это означает, что мы должны принять нулевую гипотезу (отсутствие корреляции). Это близко к полученным значениям AMOVA, согласно которым на генетическое разнообразие между этническими группами приходится только 1% всего генетической разнообразия выборки. 98% приходится на разнообразие между отдельными гаплотипами. Говоря простыми словами, в выборке динариков-I2a1b отсутствует значимая кластеризация по этническому признаку.

Более надежное доказательство вышеозвученного вывода было получено при выполнения теста Мантеля, в котором определялась наличие и надежность корреляции между матрицнй географических расстояний и матрицы попарных Fst между группами популяций. Значения p-value c двухсторонним критерием (two-tailed p value) значительно больше 0.05, что означает  только одного — значимой корреляции не наблюдается, несмотря даже на приличный размер выборки — 774 гаплотипа.

Разумеется, если бы моя статья сопровождалось только схемами и результатами вычислений, то тогда это было бы статья стандартного формата популяционной генетики. Однако, как мне представляется, гораздо интереснее рассмотреть вопрос эволюции и миграции носителей «динарской клады» I2a1b в интердисциплинарном ключе. В этой связи необходимо посмотреть на эту проблему глазами историка, тем более что время экспансии  «динарцев» отлично накладывается на временной интервал экспансии славян на Балканы.

Как я уже отмечал ранее, в журнале Studia Slavica et Balcanica Petropolitana cодержится немало интересных статьей, в которых освещается современное состояние вопроса о так называемой славянизации Балкан во второй половине первого тысячелетия нашей эры.
По непонятной причине, в этом вопросе задают тон те слависты-историки, которые занимаются изучением проблем хорватского этногенеза. По этой причине в журнале представлены сразу 4 альтернативные взгляда на происхождение хорватов, которые представляют собой не столько развитие традиционных конкурирующих теорий автохтонности хорватов (Иван Лучич, Фердо Шишич, Франьо Рачки и пр.) versus миграционной модели (кульминировавшей в дискурссе иллиризма в середине 19 века), сколько новый тренд постмодернистского переосмысления многих традиционных понятий обеих теорий и исторических источников в виде идеологических конструктов и дискурссивных формантов.

  1. Алимов Д. Е. В поисках «племени»: этногенетическая модель «Венской школы» и проблема появления хорватской этничности.
    Алимов отвергает примордиалистский подход к хорватской этничности, в которой далмацкие хорваты виделись осколками первичной хорватской этничности. Термин «хорват» гентилистский, а не этнический: в Аварском каганате этот термин обозначал одну из (много) этно-социальных групп gentes разного происхождения, объединенных не родовыми связями, а принадлежностью к общей воинской группе.Может ли хорватский гентилизм служить свидетельством неславянского характера хорватской этничности или его следует понимать как закономерный социальный продукт миграции со свойственным этому процессу выдвижением на передний
    план — в том числе и в процессах групповой идентификации — воинского дружинного элемента? В свое время Х. Л овмяньский, размышляя над путями формирования так называемых «больших племен» в славянском мире, предположил, что в условиях славянских миграций и колонизации новых пространств закрепить название старого «большого племени» на новом месте, образовав новое «большое племя» со старым названием, могли только хорошо организованные воинские группы [34, Подобным же образом рассуждает и М. Анчич, полагая, что под хорватами и сербами Константина Багрянородного следует разуметь правящие слои соответствующих политий, состоявшие из знатных родов. Во время распада Аварского каганата разные группы хорватов укрылись кто в горах Карпат, кто в Судетах, кто в Восточных Альпах, кто на Динарском нагорье. Поскольку обозначение хорват обозначал лишь принадлежность к определенной социальной группе аварского каганата, то между карпатскими, силезскими, альпийскими и далматскиим славянами нет родства. То есть хорватская идентичность есть продукт трансформации соционима в этноним.
  2. Известная работа Флорина Курты «Создание Славян».
    Если выразить смысл этой работы одним предложением, то автор отрицает самое существование славян до их встречи с византийцев. Само слово славяне и понятие славянства есть продукт византийского имперского дискурса, и первоначально включал в себя не только славян в собственном смысле этого слова, но и германцев, иранцев, фракийцев и так далее.Заключительный раздел труда Ф. Курты суммирует выводы исследования. Особенно важным представляется вывод о том, что раннеславянская этничность не основывалась на языковой общности. (При этом, автор совершенно справедливо замечает, что сам этноним словене появляется гораздо позднее и лишь на периферии славянского ареала.) «Создание славян, — пишет Ф. Курта, — явилось не столько результатом этногенеза, сколько итогом инвенции, воображения и систематизации византийских авторов. … Это была… Самобытность сформированная в тени Юстиниановых крепостей… Имеются существенные основания утверждать, что эта самобытность была значительно более сложной, чем дублет «cклавены — анты» навязанный византийской историографией. … Первое отчетливое утверждение «мы — славяне» происходит из Повести временных лет XII в. Этой летописью завершается процесс создания славян…» (с. 349-350).
  3. Мягкий вариант синтеза «готской теории» и «автохтонтизма» в статьях Мужича. На основании источников, содержащих информацию о переселениях на современную хорватскую территорию, автор приходит к выводу, что именем Sclavi(ni) в принципе назывались полиэтничные переселенцы на Балканах. Суммируя результаты антропологических и генетических исследований, автор заключает, что современные хорваты по преимуществу являются потомками автохтонного населения Балкан. Автор доказывает, что хорватский народ возник как новая этническая общность на Балканах этническим соединением и социальным взаимодействием пришедших с севера воинских контингентов «гото-склавинов» и проживавших здесь различных популяций более многочисленных автохтонов.
  4. Постмодерниcтский-постколониальный этнодискурс австралийского исследователя Дэниела Дзино — книга «Becoming Slav, becoming Croat: identity transformations in post-Roman and early medieval Dalmatia» (Leiden; Boston: Brill, 2010). В книге на методологической платформе постмодернизма и конструктивистского подхода к этничности рассматриваются этносоциальные процессы, протекавшие на территории Далмации (Хорватия) в период поздней античности и раннего Средневековья.

<

p>Попробуем подвести промежуточные выводы этих моделей. Ведущие хорватские историки-слависты, а также некоторые российские «хорватоведы» рассматривают процесс генеза славян в виде некоего подобия черного ящика. Напомню: черный ящик — это система, в которой внешнему наблюдению доступны лишь входные и выходные величины, а ее внутреннее устройство и протекающие в ней процессы не известны. В этом смысле, Аварский кагант действительно хорошо подходит на роль «черного ящика». Большинство исторических сведений об Аварском каганате касается лишь его внешней политики (прежде всего, военных действий). Что касается внутреннего устройства этой кочевой империи, то оно по-прежнему остается terra incognita для историков в силу скудности, фрагментарности и противоречивости имеющихся источников о государственно-административном устройстве этого государства. Поэтому приходится либо интерпролировать имеющиеся сведения о социально-политической структуре других кочевых империй (тюрков, гуннов, монголов), либо просто фантазировать.
Согласно мнению Курты и его сторонников, процесс этногенеза славян протекал следующим образом. Где-то в середине 6 века нашей эры некие ещенеславянские сообщества людей попадают в «черный ящик» Аварского каганата. Спустя несколько поколений «инкубации» славянства из черного ящика Аварского каганата выходит некая, как говорили марксисты, «новая сообщность людей». Эта «новая сообщность», nihilnominus Sclavi («ничтожные именем склавины», как выразился один франкский летописец) внезапно (!) появляется в поле зрения византийцев, «выходя из-за тени построенных Юстинианом на Дунае крепостей» (Ф.Курта). Именно им византийцы и дают имя «славян», имя которых потомки разнесут по всей восточной Европе.

Я конечно же понимаю, что перед хорватскими историками перед самым кануном вступления Хорватии в ЕС, был поставлен политический заказ воскресить старые идеи неславянского происхождения хорватов времен младонационалистического иллирического романтизма в новом, постмодернистском исполнении. Перефразируя вышеупомянутого Д.Дзино, суть этого идеологического заказа можно выразить следующим девизом: «Перестанем быть славянами -станем европейцами!». Но зачем так ненавидеть свои корни, cвое происхождение и свои истоки — это мне непонятно.

Этот конструктивистский подход к вопросу этнической идентичности, согласно которому Аварский каганат выступил в роле катализатора этноформирующей реакции, в результате которой миру была явлена славянская идентичность, мне представляется сомнительным. Здесь уместно вспомнить этническую ситуацию в более поздних империях, например в империи Габсбургов, СССР, ту же Югославию времен Броза Тита. Пример СССР особенно поучителен, особенно если мы учтем тот факт, что СССР существовал примерно столько же лет, сколько и власть Аварского каганата на территории современной Хорватии (не больше 70-80 лет). Хорошо известно, что одной из основной задач национальной политики CCCР было создание новой общности людей — «homines sovetici» («советские люди»). Однако как показала история, в процессе крушения империи (также как и в Югославии) этноцентробежные силы не только не исчезли, но скорее даже усилились. Нет никакого основания полагать, что во времена падения Аварского каганата все могло выглядеть иначе.

При сопоставлени этих моделей мы неизбежно сталкиваемся с закономерным вопросом: а что генетика или ДНК-генеалогия могут прояснить в хитросплетениях исторических фактов?  К счастью, многие историки начинают всерьез интересоваться методами популяционной генетики и ДНК-генетика применительно к вопросам этногенеза и миграции отдельных исторических этносообществ. К несчастью, нейтральные выводы генетики зачастую искажаются или подгоняются историками под те априорные модели, которых эти историки придерживаются. Вот, в свете этой переводной статьи хорвата Ивана Мужича, становится ясно, каким образом происходят злостные манипуляции с интерпретацией данных популяционно-генетического анализа. Этот автор придерживается комбинированной модели происхождения хорват (смешивание автохтонов и готов), поэтому он интерпретирует выкладки популяционной генетики по структуре Y-хромосомного генофонда хорват исключительно в свете предпосылки антропологической и генетической приемственности населения Балкан со времен палеолита.

1743460_10203015436016632_1110433635_n
Такие манипуляции нуждаются в опровержении — и именно эту задачу я считаю главной в своем исследовании.

Зияющие высоты лже-академика Клесова. Анти-Клесов (часть 2)

Так получилось, что 100 запись в блоге посвящена личности известного шарлатана. Хотя в начале этой записи и не планировалось, я все же решил показать еще раз как работает мышление людей,  чья деятельность является ничем иным как умелой мимикрией или имитацией истинной науки.  На мой взгляд,  также не менее важно показать (на хорошо исследованном мною предмете исследования — происхождения I2a на Балканах), как подобные поверхностные рассуждения дилетантов вроде Клесова приводят к мифотворчеству.

Дед Толя Клесов — известный графоман. И, подобно другим горе-писателям графоманам, Клесов пытается количеством наукообразной писанины компенсировать качество своих заметок. Качество последних оставляет желать лучше, так как в силу a) невежественного непонимания основ генетики, и b) стремления к пафосным рассуждениям, текст очень сильно упрощается, зачастую превращается в манифест учения. Также очевидно, что Клесов хорошо усвоил требование Геббельса к нацистским пропагандистам: находить наиболее простые слова и мысли, максимально упрощать речь, произносимую «на площади». И многократно повторять одну и ту же мысль.  Все это приводит к идеологизации, а  значит и мифологизации того, о чем пишет Клесов.

…Впрочем Клесов этого и не стесняется. Чем больше шума, тем лучше. В конце сентября этого года он хвастается в своем дневнике. Несмотря на последующие попытки оправдаться отсылкой к искажению информации в  сломанном телефоне, и тем что его неверно поняли, видно что в конечном итоге он доволен жаренной сенсацией:


19 сентября этого года вдруг все основные сербские газеты как по команде опубликовали по сути один и тот же материал, но с разными заголовками, и с разными моими фотографиями. Некоторые поставили заголовки аршинными буквами, что я якобы доказал, что сербы – самый древний народ не только Балкан и бывшей Югославии, но и всей Европы. Вот, например, заголовок в самой читаемой сербской газете «Телеграф»: NAUČNO DOKAZANO: Srbi najstariji narod iz čijeg gena potiču Hrvati, Bosanci i Arijevci! Anatolij Aleksejevič Kljosov, profesor biologije Harvadskog univerziteta, u svom naučnom radu izneo je tvrdnje da je srpski gen star 12.000 godina i da potiče od Nojevog sina.  Пикантность здесь придает то, что последние слова в заголовке говорят о том, что «сербский ген», по якобы моим данным, произошел от сына библейского Ноя. В целом же заголовок переводится так, хотя многие уже, наверное, сами перевели, в ходе чтения:

 

Общие вопросы филогенетики

Согласно общепринятому определению, филогене́тика, или филогенети́ческая система́тика — область биологической систематики, которая занимается идентификацией и прояснением эволюционных взаимоотношений среди разных видов жизни на Земле, как современных, так и вымерших. Эволюционная теория утверждает, что сходство среди индивидуумов или видов часто указывает на общее происхождение или общего предка. Потому взаимоотношения, установленные филогенетической систематикой, часто описывают эволюционную историю видов и их филогенез, исторические взаимоотношения между ветвями организмов или их частей, например, их генов. Филогенетическая таксономия, являющаяся ответвлением, но не логическим продолжением филогенетической систематики, занимается классификацией групп организмов согласно степени их эволюционных отношений.

В понятийный аппарат ДНК-генеалогии филогенетика вошла в виде одного из своих направлений — кладистики. Характерные особенности кладистической практики состоят в использовании так называемого кладистического анализа (строгой схемы аргументации при реконструкции родственных отношений между таксонами), строгом понимании монофилии и требовании взаимно-однозначного соответствия между реконструированной филогенией и иерархической классификацией. Кладистический анализ — основа большинства принятых в настоящее время биологических классификаций, построенных с учётом родственных отношений между живыми организмами. Разумеется, кладистический анализ в ДНК-генеалогии не подразумевает анализ родственных отношений между таксонами-биологическими видами. Тем не менее, в силу схожести филогенетической схемы и привычной генеалогу схемы родственных отношений (генеалогического дерева), некоторые методы кладистики были взяты на вооружение и в ДНК-генеалогии. В-первую очередь, это касается филогений Y хромосомы и митохондриальной ДНК, восходящих к Y-хромосомному Адаму и митохондриальной Еве.

При этом нужно помнить, что генетические «Адам» и «Ева» -это своего рода фантомы, созданные масс-медиа. Под ними понимается скорее некая условная точка коалесценции всех существующих hic et nunc генетических линий; кроме этого, следует помнить они  в определенном смысле асинхроничны и смещаются по временной шкале по мере вымирания той или иной генетической линии. Можно конечно вычислять общего предка до первейшего организма, только встает вопрос в самоценности такого анализа. А так — «генетические Адам и Ева» — весьма хороший символ общего происхождения человечества, особенно для современной евроцентричной цивилизации, во многом построенной на библейско-христианском  символизме.

Теоретически можно стоить подобные филогении и по снипам в аутосомах. И хотя в последнее время много пишут  про «атавистические» снипы и малорекомбинантные локусы в аутосомах, они все же не дают столь же убедительной филогении, как Y и mtDNA. Но мне кажется, что для людей, которые верят в происхождение современного человечества из Костенок, не имеют значения ни гомозиготность, ни гетерозиготность, также как и рекомбинантность/нерекомбинантность локусов.

Эксперимент номер 1

В течении периода между 2008-2010 гг., я усиленно занимался проблематикой филогенетики в применении к ДНК-генеалогии. Например, еще в далеком 2009 году я построил по известной выборке гаплотипов из статьи Роевера 2008  года «быстрое» дерево с гаплотипами гаплогруппами I. Модальные гаплотипы не вводил, корень получен мурковской (здесь и далее речь идет о замечательной программе Валерия Запорожченко MURKA) опцией MIDPOINTGROUP. Гаплотипы идут в том же порядке, что и гаплотипы I в файле у Рувера (название области +порядковый номер  гаплотипа по области).  Было найдено всего около 60 деревьев, из них я выбрал около 15 вариантов. Соотношение субкладов абсолютно иное, нежели в статье известного шарлатана Клесова, например I2b всего 8 штук (вместо 22 у Клесова), правда возраст клада такой же как у Клесова -в пределах статистической погрешности 10 000 лет. I2a всего около 70 гаплотипов.

Penzen-9

14,21,15,10,15,16,13,12,31,15,10,12,14,20,14,21,11

Smolen-2

15,23,15,10,15,15,14,12,32,15,10,11,14,20,15,21,11

Orlov-3

15,23,15,10,15,15,14,12,31,16,10,11,14,20,15,22,11

Nowgorod-3

14,23,15,10,13,17,14,12,32,18,10,11,14,20,13,21,11

Brian-4

15,23,15,10,15,15,14,12,30,16,10,11,14,19,16,22,11

Brian-5

15,23,15,10,15,16,14,12,32,17,10,11,14,20,22,21,11

Penzen-16

15,23,16,9,15,16,14,12,30,15,10,11,14,20,23,21,11

Tambov-6

15,24,15,9,15,16,14,12,30,16,10,11,14,20,14,21,11

Поскольку разрешение файлов огромное 9543*7672, то я не могу их выложить. Добавил всего 5 основных модалов из двух десятков, и результат оказался намного лучше, поскольку дерево было перестроено с учетом модальных гаплотипов всех субкладов I. Структура построенного дерева проиллюстрировала известный парадокс — хотя сама гаплогруппа I считается «старой», все ее  густонаселенные ветви (или в терминах кладистики — клады ) — «молодые». Старых ветвей практически не осталось, что свидетельствует о древности I.

Возраст я не считал, хотя значение ро получилось равным 14 (а это достаточно много). И поскольку древо считалось быстро, значение 1 ро была взято равным 1000 годам. Возраст меня особо не интересовал, задача была другая — выявить в древе наличие трех ветвей.  Кроме того, в ходе анализа я пытался определить место, где произошло разделение ветвей. Если самые старые  ветвим I2 на Кавказе (допустим такой вариант), то разделение на I1 и I2 было именно там или раньше; но это не объясняет того, почему I1 в циркумкавказской зоне практически не видно.  Видимо, c этих позиций популяционные генетики и рассматрыва Балканы, как предпочтительное место начала экспансии расселения I в Европу. Однако тут возможна масса альтернативных объяснений. Например, протопопуляция могла разделиться на 2 группы — первая  ушла на Кавказ пошла, а вторая на Балканы. Или с Кавказа ушла часть людей, еще до разделения, и в ней произошло выделение линии I1.

Структура дерево выявила еще ряд актуальных проблемы, например гаплотипы I2b оказались гораздо ближе к корню по медианно сети, чем I1  и I2а. Этому имеется свое объяснение. В 2008 году уважаемый программист Вадим Урасин провел несколько недель в попытках доработать параметры median-joining таким образом,  чтобы он корректно распределял гаплотипы в соответствии со снипами. Одним из способов улучшение топологии было использование так называемх весов маркеров.  Однако, Поскольку расстояние между I2b*, I2b1 и I2b2больше, чем между I1 и I2a, все проги давали сбой.

В поисках решения проблемы я обратился к программе TNT, известной своей быстродействием.

Формат входного файла в TNT выглядит следующим образом

xread

‘optional title, starting and ending with quotes (ASCII 39)’

nchar ntax

Taxon0   1011110000

Taxon1   1111111000

Taxon2   1011110000

Taxon3   1111111000

;

Альтернативные «веса» маркеров, предложенные Урасином

DYS 393 0,00138 54

DYS 390 0,00235 50

DYS 19/394 0,00209 51

DYS 391 0,00164   53

DYS 385a 0,00252 49

DYS 385b 0,00372 46

DYS 426 0,00014 73

DYS 388 0,00103 56

DYS 439 0,00285 48

DYS 389-1 0,00194 51

DYS 392 0,00071 60

DYS 389-2 0,00397 45

DYS 458 0,00464 44

DYS 459a 0,00077 59

DYS 459b 0,00108 56

DYS 455 0,00028 67

DYS 454 0,00048 63

DYS 447 0,00345 47

DYS 437 0,00081 58

DYS 448 0,00150 53

DYS 449 0,00660 41

DYS 464a 0,00234 50

DYS 464b 0,00293 48

DYS 464c 0,00278 48

DYS 464d 0,00281 48

DYS 460 0,00251  49

GATA H4 0,00210  51

YCA IIa 0,00115  56

YCA IIb 0,00155  53

DYS 456 0,00376  46

DYS 607 0,00249  49

DYS 576 0,00593  42

DYS 570 0,00610  42

CDY a 0,00703    41

CDY b 0,00843    39

DYS 442 0,00299    48

DYS 438 0,00077  59

DYS 531 0,00063  61

DYS 578 0,00025  68

DYS 395S1a 0,00054 62

DYS 395S1b 0,00076 59

DYS 590 0,00017 71

DYS 537 0,00146 54

DYS 641 0,00051 62

DYS 472 0,000006 99

DYS 406S1 0,00198 51

DYS 511 0,00156 53

DYS 425 0,00132 54

DYS 413a 0,00287 48

DYS 413b 0,00244 49

DYS 557 0,00361 46

DYS 594 0,00067 60

DYS 436 0,00020 70

DYS 490 0,00032 66

DYS 534 0,00520 43

DYS 450 0,00029 67

DYS 444 0,00324 47

DYS 481 0,00478 44

DYS 520 0,00241 49

DYS 446 0,00361 46

DYS 617 0,00112 56

DYS 568 0,00087 58

DYS 487 0,00141 54

DYS 572 0,00132 54

DYS 640 0,00048 63

DYS 492 0,00052 62

DYS 565 0,00081 58

Программа TNT также принимает  файл в формате Нексус. Для преобразования ych -> Nexus был написан конвертер уважаемого А.Лифанова. Изначально автором Мурки планировался свой собственный конвертер RDF <-> Nexus, однако по ряду причин он так и не был реализован. В этой связи стоит отметить, что TNT единственная программа наряду с MURKA, которая дозволяет вычисления по произвольной матричной метрике. В поисках обходных путей и в связи с трудностями с поддержкой форматов, мне пришлось воспользоваться командой  prepare из дистрибутива MURKA (опции MX BINARIZE). С ее помощью, я сделал state matriх, немного отредактировал ее в родной формат .tnt, вставив файл снипы со значением 1 и 0, и загрузил ее в прогу. Затем возникал другая проблема, как сохранить в графическом формате филограммы, которые находит TNT. Я пробывал сохранять в .nex, tre и в метафайлы emf, однако они нигде не открываются. Я посмотрел формат .tre TNT, в отличие от читаемого Мегой файла с одним древом, в TNT-овском файле прописываются все древа.

Интересен тот факт, что формат в TNT, чем-то напоминает datamatrix в бинарном RDF, однако между ними нет совместимости.  Вадим У. показал скрипт вызывающий Мурку, но, к сожалению, частая смена Валерием Запорожченко параметров сделала свое нехорошее дело. В скрипте потерялась опция UBRSPH — она не делает ничего нового, просто в последних трех версиях вызов с ней эквивалентен тому что было раньше без нее. Валерий также рекомендовал использовать BNDREPEATS2 и даже BNDREPEATS3 вместо BNDREPEATS1, но это уже дело вкуса и не столь жестко — эффект заметен не вcегда.

Эксперимент номер 2

После печального эксерзиса с построением «быстрого» дерева гаплогруппы I я несколько поостыл к методу MJ, и интуитивно склонился к методу Вадима Урасина. Тогда мне казалось, что если оптимизировать метод Урасина, то его применение откроет новые перспективы. Возможно даже, что реконструируемые с его помощью филогении кладограммы можно будет исторически объективно верифицировать за счет привлечения исторических и археологических данных. В ожидании усовершенствований программы, я воспользовался известным в биоинформатике программным пактом Арлекин (главным образом встроенным анализом AMOVA). Также, как и в прошлый раз, z не ставил в данном случае перед собой задачу выявления возраста I*, за значение одного ро в годах я брал некое приемлемо большое число (2000 лет), поэтому узел с возрастом в «45000 лет» в данном случае соответствует узлу последнего общего предка I* и J*. Меня больше интересовала задача, поставленная ув. А.Штруновым.  Напомню,он попросил меня установить субкладную принадлежность 17 маркерных гаплотипов группы I с помощью филогенетических реконструкций. То есть, «разделить» ветви на дереве. Первая попытка была, как видно из вышенаписаного, неудачной. Поэтому я решил обкатать метод на более надежном 17 маркерном наборе модальных гаплотипов всей группы I. По способу, предложенному Урасином, ветви-клады «закреплял» введение в ych.файл SNP мутаций (через значений 1 и 0). Для большой надежности, использовал прием, который отлично себя показал на 67 маркерах, т.е укоренял через модал ближайшей к I гаплогруппы J.

Результаты подобного опыта лучше согласовались с данными номенклатуры субкладов I. Почти все субклады легли где им полагается (внутри родительских кладов), хоть и не в прогнозируемом номенклатурой порядке. Тем не менее, на 17 маркерах эксперимент не дал удовлетворительного результата даже после «читового» введения в ych. файл данных о снип-мутациях и применения «мощного» укоренения через предковый гаплотип соседней гаплогруппы J*. Из этого следуют следующие выводы:

1.База данных 17 микросателлитных YSTR гаплотипов, определенных по снипу, как I-M170, недостаточна для определения субкладовой принадлежности гаплотипов.

2. Без указания снипов и укоренения через ответвление другой гаплогруппы, выявленные топологии древа носят случайный характер.

3. Выделение ветвей I и I2a/I2b  в 17-маркерной филогении даже после описанной выше «оптимизации» происходит способом, противоречащей данным о снип-мутационном схеме гаплогрупп I.

4. Принадлежность гаплотипов I в 17 маркерной записи к субкладу невозможно выявить с помощью методов филогенетических реконструкций. Это касается не только медианных сетей и МP деревьев Нетворка/Мурки, но и филограмм, построенных по методу NJ , Фич-Марголиаса и т.д.

5. Следовательно, «выделение молодой ветви и старой ветви» » гаплогруппы I2″ на 17 (sic!) маркерных гаплотипах, произведенное псевдоученым Клесовым в своей псевдонаучной статье  о гаплотипах европейской части РФ, не является методологическим верным. В результате выявляются не реальные в филогенетическом смысле ветви, а некие фантомные объединения гаплотипов по некоторым мат.статистическим критериям.  Таким образом, уже тогда Клесов  показал свой дилетантизм на примере «разделения» I2a и I2b в своей статье о гаплотипах выборки Рувера. В свое оправдание, вместо четкого и грамотного ответа на вопрос, Клесов привел туманный и бессмысленный набор предложений общего характера: «мой подход — строить деревья гаплотипов, выделять и идентифицировать ветви, анализировать каждую ветвь отдельно, а затем сопоставлять базовые гаплотипы для всех ветвей и находить возрасть пра-предка. При этом получаются часто совершенно новые вещи. Техника счета — дело десятое, она уже отработана и выверена. Я просто выбираю нечетный индекс, как того требует программа. Я выбираю 9. Могу выбрать 7, 5, 3, другой — дерево перестроится, но останется по сути тем же.»  Топология в Phylip нужна только для определения «выдающихся групп». О родстве между гаплотипами о них судит нельзя. Кстати, именно поэтому академик Клесов использует Филип и Мегу для «причесывания» выборки. Несмотря на настойчивые советы перейти на Мурку, ну или хотя бы для начала — Fluxus Network, так  как в обеих программах используется концепция медианных сетей, — самозваный «академик» так и не смог перейти на следующий уровень.  Мой спор с Клесовым начался из-за проблем с филогенетическим древом, реконструированном на основании 17-маркерных гаплотипов. Выяснилось, что  «ветви» этого древа не соответствуют снип-разметке гаплогруппы I. В ответ на это Клесов посетовал, что я заранее загнал себя в тупик утверждением, что 17-маркерные гаплотипы ни при каких обстоятельствах не могут быть использованы. Действительно, в филогении — нет, не могут. Выше показывал примеры с цифрами и расчетами, почему это так. Для других целей — наверное можно хоть однолокусные брать. Смотря для чего. Например, в той же Меге можно  найти 1000 разных топологий деревьев по одной и той же выборке.  В MrBayes, с помощью байесовской  интерференции — 50000  равновозможных (equiprobable ) филограмм, то есть деревьев  17-маркерной выборки.  И каждая из них будет равноценной  филогенетическим построениям Клесоа в Меге, поскольку, также как и у Клесова она не отражает объективной информации о сниповых партициях древа I.

В Mesquite есть хорошая опция сравнения частотности между ветвями консенсусного дерева и ветвями всего множества филогенетических политомных филогенетических деревьев. Так вот, средняя частота повторения отдельных ветвей во всех деревьях не превышает 0.0001-0.00005 (то есть, в среднем частота совпадения не превышает 0.01-0.005 процента от объема деревьева). Это свидетельствует о случайности разбиения ветвей, и ненадежности филогении. Все, что можно определить по таким деревьям — это визуально продемонстрировать удаленность/близость гаплотипов по матричной дистанции от корня.  Кстати, совершенно неудивительно, что удаленность от корня значительна. Расчеты величины ро — среднего количества накопленных мутаций на каждый гаплотип — показывают, что в среднем на каждый гаплотип выборки по «мутационному» пути от «базового» гаплотипа накопилось 14-15 мутаций (из 17!). Поэтому и неудивительно, что гаплотипы сгруппировались подобным образом. Разбивать ветви и определять базовые гаплотипы по таким выборкам — то же самое, что строить медианные сети по раскладу карт Таро. Нам уже известно, что никакая программа не делает эту работу на 17 локусах хорошо. По прошествии 4 лет, Клесов так и не ответил на косвенный вопрос Валерия Запорожченко, заданный подчеркнуто мягко и ненавязчиво в ходе дискуссии: какова цель построения деревьев? Поиск предковых гаплотипов? Но при неправильном положении предков друг относительно друга это приведет к ошибке. Возраст всей I? Но зачем Вам для этого деревья? Может, просто кластеризация ветвей? Нельзя ли ясно указать, зачем запускалась программа? Фраза Клесова «программа рассматривает возможную последовательность перехода» имеет ясный смысл только если таких возможностей в принципе мало, ограниченное число. При гигантской гомоплазии 17 локусов вариант найденный Клесовым — один из миллиардов (и даже миллиардов миллиардов) потенциально возможных. Нет здесь «объективного отражения». На каком основании Клесов выбирает только один вариант, если возможна масса их, без дискуссии чем он лучше? Клесов сам говорил неоднократно, что применяемый им метод расчета возрастов зависим от разделения на ветви («считать чохом» vs «не считать чохом»).

6. Даже после построения дерева модалов I с использованием советов Урасина ( применение комбинированного метода, а такж вычисление стоимости байесовского древа ), cовершенно очевидна недостаточность 17 маркерных гаплотипов для построения филогении (в случае I гаплогрупп необходимо минимум 30-35 маркеров), о чем собственно писали Валерий З. и Вадим У.

Здесь нужно сделать важное замечание. Достаточность или недостаточность длины гаплотипов диктуется исключительно целями исследования. Ведь любой вменяемый человек понимает, что надежное и достоверное парсимонистское или байесовское разделение гаплотипов (без знания субклады и соответствующего снипа) в соответствии с истинным мутационным древом затруднительно и на выборке гаплотипов с бОльшей, нежели 67 маркеров, длиной гаплотипной записи. Однако если выборка сформирована по генеалогическому способу (как например в исследованиях по ирландским кланам) или в выборках однофамильцев (те же исследования ирландцев о корреляции фамилии/гаплогрупп, проект «Однофамильцы» и так далее), то 17 маркерных гаплотипов достотаточно для кластеризации и оценки статистического соответствия фамилий и гаплогруппы. Однако для генеалогического масштабирования/позиционирования ветвей в филогенетическом дереве и большего количества маркера недостаточно, так как выявляемые ветви носят случайный характер, особенно когда выборка «чоховая», то есть включает несколько кладов или субкладов гаплотипов общей гаплогруппы. Все что можно сделать — это кластеризовать в филогенетечиском древе/сети наиболее устойчивые гаплотпы (правда, это можно сделать и без построения сетей) и при этом помнить, что из-за мощной гомоплазии таких выборок (например в той же руверовской выборке I, где среднее количество накопленных мутаций от предкового гаплотипа составляет 14 мутаций из изначальных 17), в кластеры неизбежно попадут «посторонние» гаплотипы. Затем нужно выделять те ветви, которые особенно выделяются и по ним заново строить дерево, и в больших выборках нужно делать так так до самого мелкого уровня. В этом случае надо увеличивать не значение эпсилона (он нужен для оценки гомоплазии, то есть сколько параллелизмов в сети), а использовать опцию Post-processing>MP. Тогда можно в структуре сети выявить деревья — которые грубо говоря, представляют собой кратчайшее расстояние между узлами сети (то есть междк реальными гаплотипами, которые в исходном файле обозначены фамилиями или номерами, а также «реконструированными» гаплотипами «предков», они обозначены как mv). Есть еще один метод, обратный вышеописанному. Он называется  bootstrap analysis, только в нем не добавляют гаплотипы в выборку, а наоборот, изымают из выборки произвольные гаплотипы. Этот метод реализован, в частности, в одной из филоутилит в пакете Phylip.  С его помощью оценивают надежность той или иной ветви древа. В 2009-2010 годах я каждый день занимался подобным методом на практике с реальными гаплотипами.

Примечание.  Для понимание некоторых технических деталей необходимо вкратце объяснить суть методов программ. Например, в Phylip при построении деревьев используется один из трех дистантно-матричных методов: метод Фитча-Марголиаша, метод ближайшего соседа или метод с использованием группировки. Как правило, применяется метод Ф-М или метод «взвешенных»  минимальных корней. В отличие от метода ближайщего соседа, где в качестве метрики используются та самая матрица генетических расстояний (которую любители ДНК-генеалогии получают в YUtility) Этот метод удобен для кластеризации «близких» гаплотипов, так как в расчет принимаются линеарные генетические расстояния (дистанции), таким образом, что наиболее близким гаплотипам присваиваются более высокие «веса», тем самым понижается степень неаккуратности расчета измерения дистанций между более удаленными гаплотипами. Хотя, как это не странно, бывает и так, что не-взвешенное дерево ближе к верифицируемому с точки зрения генеалогии древу. Расчет ведется  от первого гаплотипа, которым в YUtility является условный предковый гаплотип — так называемый модальный гаплотип. Предполагается, что этот модальный гаплотип (или гаплотип с медианными значениями соответсвующих маркеров всех гаплотипов выборки) совпадает с гаплотипом «общего предка», хотя на практике это зачастую не так. Я как то специально проверял эти модальные гаплотипы в Мурке на предмет их совпадения с филогенетическим «мидпойнтом», и в половине случаев гаплотип мидпойнта и модальный гаплотип не совпадали.  Часто встречающийся у новичков конфуз с ветвьями дерева вызван тем, что новички путают понятия генетической дистанции и сходства гаплотипов. Дистанция считается в этом случае от модала, например гаплотип A ближе к модальному гаплотипу (то есть в нем накоплено меньше мутаций от предкового гаплотипа, и поэтому дистанция меньше),  гаплотип B  — мутаций больше и поэтому он дальше. Это вовсе не исключает вероятность того, что по числу совпадающих маркеров B ближе к A и, например, к C.  В этой связи необходимо напомнить определение гомоплазии: гомоплазия — однотипная изменчивость признаков и свойств у организмов различных таксономических групп при параллельных, но независимых эволюционных процессах. То есть тут идет речь о возможных параллелизмах, когда (в применении к Y-STR анализу на мельчайшем, близком к генеалогическому уровню филоанализу) в параллельных ветвях могут возникать сходные признаки ( в нашем случае — одинаковое число аллелей в локусных маркерах), при этом их генеалогическое родство по патрилинейной или если угодно -игрек-хромосомной линии — намного глубже.

 

Эксперимент номер 3

В том же 2009 году я открыл для себя новую замечательную программу — MrBayes -программу для анализа филогений с помощью байесовской инференции. Так как программа понимает формат Nexus, то я конвертнул поправленный  ych файл в формат nex, немножко поправил файл согласно примерам, и запустил марковскую цепочку по методу Монте-Карло. Рабочий цикл программы прошел нормально, но медленно — на 145 гаплотипов примерно 3500 циклов за 20 минут. На выходе после «прожига» деревьев были получены деревья в формате Newick. На графике соотношения RI (индексов ретенции) между выявленными в MrBayes 2100 (!) вероятными деревьями группы из 145 43-маркерных гаплотипов, cреднеарифметическое значение индекса составило: 0.17967889; медианное: 0.17454545  (n=2001 деревьев). Под индексом ретенции в кладистике понимается доля очевидной синаморфии значений (в нашем случае локусных значений), которая присутствует в качестве синаморфии в построенном дереве). Формула расчета: RI= (g-s)/(g-M), где g-верхний порог значения, принимаемого локусом в любом построенном дереве, s- минимальное количество шагов изменения значения локуса в дереве, M-число шагов которое требуется в конкретном дереве.

R моюму удивлению, полученные деревья относительно быстро загрузилась как в SplitsTree, так и в Меге и TreeView (причем, в Меге они грузились дольше всего). Есть такая фича во всех этих программах (а также Mesquite), которая позволяет строить по всем имеющимся вариантам «компромиссное» consensus-tree по двум разными методикам (в том числе и UPMGA).

MrBayes еще хорош тем, что высчитывает апостериорные вероятности каждой ветви каждого древа. Для 17 маркерной выборки вероятность «самого точного» дерева (то есть при SD < 0.001) не превышает 53%.

 

К концу 2009 года я начал склоняться в пользу более сложного трехступенчатого анализа:

1)Постройка всех возможных вариантов деревьев и оценка их вероятности с помощью байесовской инференции (программа Mr.Bayes). Затем сортировка наиболее вероятных деревьев и их визуализация в Меге, СплитсТри, ТриВью, Мескит.  Оценка каждого наиболее вероятного дерева, а также консенсусного дерева этих вариантов. Предварительная группировка и предпредварительная корректировка с использованием знаний о генеалогических группах, а также с данными о вероятности той или иной ветви. Дальше нужно смотреть мутировавшие позиции, и если подходить к вопросу методично, просчитывать, какое из двух деревьев более вероятно. Тут лучше всего использовать байесовский метод. То есть брать абсолютные скорости мутаций и перемножать их на скорости (точнее вероятности) не-мутаций.

2) MJ-анализ каждой группы отдельно, постройка сети с использованием маркерных «весов», затем нахождение субоптимальных и MP деревьев в медианной сети (Murka). Анализ полученных результатов с использованием гипотез о генеалогических группах, использование данных о партициях дерева  и т.д.(статистические данные по деревьям в MURKA)

3) Расчет с помощью Байеса по  данным о априорных вероятностях n-мутациях (n*число маркеров*вероятность мутации локуса*вероятность немутаций) и по данным о  взвешенных партициях (апостериорная вероятность ветви). Выбирается наиболее вероятный результат. Данные сверяются с генеалогическими (историческими, генеографическими и т.д.) данными.

 

 

 

 

 

 

Открытая полемика с историком Носевичем по вопросу о происхождении динарской субклады I2a -часть 3. Интермеццо.

На форуме AFB разместили важную новость которая касается пресловутого «динарского» кластера I2a1b1-L621 (снип включает в себя также и кластер Disles).

Речь идет о результатах теста Geno 2.0 одного поляка из южной Польши.

29.03.2013 известный активист Берни Куллен отрапортовал в Rootsweb-группе Y-DNA-HAPLOGROUP-I:

Я получил результаты Geno 2.0 одного поляка (родом из южной Польши). Он сегодня присоединился к
Проекту I2a на FTDNA, но поскольку он еще не тестировался в FTDNA, его результаты еще не появились на странице нашего проекта.

Но он прислал мне CSV файл со своими результатами, и я сравнил его результаты с результатами 5 других представителей «динарского» кластера I-L621/L147 и одним представителем кластера I-L621 L147-«Disles».

Его результат идентичен результатов других «динариков», с двумя важными исключениями:

у него предковое значение аллели (А) в снипе CTS10228
у него предковое значение аллели (T) в снипе CTS5966

По трем другим снипам CTS10936, CTS11768, CTS4002, его результаты идентичны результатам других динариков:

Примечательно, что у представителя кластера Disles во всех 5 снипах предковые аллели.

Более того, у этого поляка установлено:
1) предковое значение аллеля в снипе, обнаруженном в кластере Disles
2) предковое значение аллеля в снипе, обнаруженном у одного «греческого» динарика,
3) предковое значение аллеля снипа, найденного у одного представителя еврейского субкластера динарского кластера.

Таким образом, поляк принадлежит к ветви динариков, которая наиболее близка к терминальной точки соединяющей генетические линии кластеров Disles и Dinaric.

Что из всего следует?

На мой взгляд эти результаты являются еще одним надежным аргументом в пользу моей версии происхождения динарского кластера (которую я впервые озвучил еще в 2009 году). В свете новых фактов она представляется более предпочтительной, чем классическая балканская версия традиционной попгенетики и «карпийская» гипотеза Носевича.

Открытая полемика с историком Носевичем по вопросу о происхождении динарской субклады I2a

Ув. Вячеслав Носевич! Вы высказали обоснованную критику моих взглядов на происхождение динарского кластера I2a. Считаю  нужным высказать свои встречные возражения. Мои соображения основаны не на голых спекуляциях, а строгих математических формальных методах. Собственно именно наиболее вероятная, парсимоническая трактовка полученных результатов филогенетического и статистического анализа молекулярного разнообразия гаплотипов I2a2 свидетельствует о экспансии этой субклады с территории Карпато-полесского региона. Во-первых, нужно сразу оговорится что коль речь идет о славянах из Восточной Европы, то речь идет не просто о I2a, а о I2a2 — поскольку эта группа практически экслюзивна представлена у славян и их ассимилированных потомков. Далее — о статистическом анализе Остался мой вопрос незамеченым. Так вот, сравнение результатов теста AMOVA по 2 группировкам -лингвистической (популяции объединены в группы по принадлежности к той или иной языковой группе) и антропологической (популяции объединены по принципу генетической близости антропологических признаков)- показывает, что вероятность корреляции разнообразия отдельных этногрупп I2a2 с лингвистическими барьерами выше, чем с антропологическими. Хотя в обоих группировках 98% разнообразия приходится на вариации внутри популяций, однако при анализе статистической значимости вероятность верности нулевой гипотезы (о наличии вариации внутри популяций) равна только 0.005 (0.5%). Поэтому, с точки зрения статистики случайных чисел, следует признать этот результат статистически незначимым, т.е случайным. В процент разнообразия между этногруппами популяции выше именно в лингвистической группировке примерно в два раза -0.20% против 0.10% в антропологической группировке. При этом, в антропологической вероятность верности нулевой гипотезы, т.е. того, что группы этнопопуляций являются разнообразными в плане полиморфизмов Y-STR гаплотипов I2a2a, составляет примерно 14%. В то же время, как вероятность верности нулевой гипотезы о существенном разнообразии Y-STR гаплотипов I2a2a между группами популяций, разбитых по лингвистической близости, примерно в два раза выше и составляет 28%. Следуя полученным стат.результатам, необходимо признать, что I2a2a не являются автохтонами Балкан и Динарских Альп, в противном случае наблюдалась более существенная корреляция между популяцией I2a2a и антротипом. Дуализм антропологических параметров популяций Динарских Альп и языковой принадлежности — хорошо известный исследователям факт. Поскольку популяции I2a2a лучше коррелируют с языком, а не с антротипом, то можно сделать два вывода: 1) экспансия субклада произошла недавно, т.к. не утерялась связь представителей генетической линии с языком 2) поскольку славянские языки были явно привнесены на Балканы, то нужно признать, что I2a2a были в числе генетических линий, представители которых привнесли славянские языки на Балканы. Я проанализировал молекулярное и стандартное разнообразия, а также генетическую дистанцию гаплотипов представителей субклада I2a2-Dinaric. В ходе анализа мною проанализировано 624 «коммерческих» гаплотипа (17-67 маркеров) этого субклада (плюс некоторое количество гаплотипов из научных выборок), разбитых на этнопулы (согласно задекларированной национальности носителя гаплотипа). Комплексный анализ трех параметров позволяет, наряду с филогенетическим анализом, определить место вероятное происхождения субклада, а также предположить характер и степень влияния популяционных эфектов. Вот, к примеру, еврейский кластер с максимальной дистанцией и самым низким разнообразием указывает на недавнее происхождение кластера как следствие чистого эфекта отца-основателя. Боснийско-герцеговинский кластер (второй по величине интерпопуляционной дистанции), но с более высоким уровнем разнообразия указывает на более удаленный эфект основателся популяции. В то время, как те же хорватский кластерI2a2-Din с низким уровнем разнообразия, но с незначительной дистанцией от других популяций -следствие кумулятивного результата пресловутых популяционных эфектов основателя и бутылочного горлышка.

Ответ В.Носевича:

«Вадим, спасибо за ссылки! Это обсуждение я раньше не видел. Теперь Ваша позиция мне ясна, и я могу ее прокомментировать. Прежде всего хочу сказать, что отчасти Ваши претензии порождены недоразумением. Вам показалось, что я — сторонник происхождения динарского кластера из «ледникового убежища». Но перечитайте внимательнее мой текст — я этого вовсе не утверждаю, пишу только о неолитических культурах на местном мезолитическом субстрате. Почему мезолитическом? Да потому, что неолит анатолийского происхождения не мог содержать I2a. Уже установлено, что его представители имели G2a и E1b-V13, продолжают дискутироваться J2 и R1b, но никак не I2a. Чтобы избежать дальнейших недоразумений, и учитывая то, что Вы сделали эту дискуссию общедоступной, я постараюсь оговаривать даже очевидные вещи. Заранее прошу прощения, если что-то покажется тривиальным. Только не называйте меня профессором — я уж больше 20 лет простой кандидат наук, и им, наверное, умру. Во всяком случае, не испытываю потребности тратить время на защиту докторской или на доказывание кому-то, что достоин присвоения ученого звания. Итак, мы будем обсуждать происхождение так называемого динарского кластера гаплогруппы I2a. Раньше его выделяли по мутации M423, но сегодня уже известно, что эта ветвь делится на дочерние, из которых нас интересует L621/S392 и ее подветвь L147.2. Ее более поздним ответвлением, видимо, являются мутации L147.4 и L343. Произошли они до формирования динарского кластера или после — пока неясно, поскольку определены они у считанного числа индивидов. Но L147.2 выявлена, помимо славян, у как минимум одного англичанина (его Kit Number в соответствующем FTDNA-проекте — 14703), двух немев (162426 и 164573), одного итальянца (93943) и одного еврея из Литвы (211949), а L147.4 и L343 — только у славян: двух поляков (209633 и 76814) и боснийца (154978). При этом никого с L147.2+ на L147.4 и L343 не тестировали. За последнее время, может, что-то изменилось, с весны не заглядывал на их сайт. Я целиком согласен, что ветвь эта — очень молодая, и потому никак не могла сформироваться в динарском «ледниковом убежище». Говорить уверенно про 2-3 тысячи лет я бы не рискнул, но что не ледниковая эпоха, и даже не мезолит — это точно. Это не значит, что на Балканах, или где-то еще в Европе, в палеолите и мезолите не могло быть любой концентрации предковой M423. Но это значит, что прародитель всех миллионов нынешних «динарцев» тогда в каждом поколении был представлен строго одним индивидом, притом мутациям L147.2, L147.4, L343, а может даже и L621/S392 еще предстояло появиться у его весьма отдаленных потомков. Не будет гадать, где именно вилась эта ниточка на протяжении тысячелетий. Важно, что однажды она начала разрастаться. В большинстве случаев такие вещи связаны с неолитической революцией. Именно тогда сформировались зародыши современных огромных кластеров. В эпохи энеолита – бронзы они сильно перемешались, и все последующие случаи быстрого разрастания популяций приводили к росту не одной линии, а своеобразного ассорти из нескольких коррелирующих. Именно так случилось у славян: доминирует у них вовсе не одна R1a1, как по старинке думают многие, а целый «ассорти» из нескольких параллельных ветвей: M458 (на уровне от 5 до 10 %), ее дочерняя L260/S222 (от 2-3 до 10 %, а у поляков – более 13), примерно пять ветвей S466/Z280 (от 1 до 10 % каждая). В сумме это и дает знаменитые 50 и более % R1a1. Сопоставимая с ними по возрасту I2a3а-L147.2 на этом фоне – безусловный лидер, самая массовая славянская гаплогруппа, представленная в большинстве популяций на уровне порядка 10-20%, а у сербов и хорватов — выше 30%. Нас обоих интересует, когда и каким образом она влилась в славянский генофонд – ведь у предков славян в бронзовом веке, похоже, ее не было совсем (иначе она была бы не только у славян, но и у их ближайших родственников балтов). В Вашем статистическом анализе сделана попытка прояснить этот вопрос. Примем пока, что методологически там все верно и результаты заслуживают полного доверия. Суть их вы выразили картинкой со стрелками. Непонятно только одно: почему Вы называете прародину карпато-ПОЛЕССКОЙ, если у Вас четко видны стрелки, ведущие с Карпат в сторону Полесья. Если же убрать слово «полесская», то не так уж велика становится разница с моей карпато-балканской (особенно учитывая зигзаг в Словению). Вот динарским называть этот кластер действительно не стоит. В дальнейшем, чтобы не было путаницы с географическим понятием «карпатский», буду пользоваться термином «карпийский». Звучит, по-моему, не хуже, чем «арийский» smile На этом, к сожалению, трогательное единодушие кончается. Справедливо обвиняя оппонентов в недооценке разнообразия гаплотипов, Вы недооцениваете их апелляцию к относительной частоте гаплогрупп. Поясню это буквально на пальцах. Представим себе две чаши, в которых перемешаны в разной пропорции черные и белые шарики. Будем с закрытыми глазами черпать по жмене шариков из каждой чаши и высыпать в третью (это у меня такая модель смешения популяций). Суть в том, что, если шариков достаточно много и они действительно хорошо перемешаны, то Вы никогда не получите в третьей чаше концентрацию шариков одного цвета выше, чем в одной из исходных – все значения будут только промежуточными. Думаю, Вы поняли аналогию: исходная праславянская популяция с концентрацией карпийцев ниже 30 % может дать частоты, характерные для сербов и хорватов, только смешиваясь с субстратом, у которого эта концентрация гораздо выше. Это правило может нарушаться, если шарики плохо перемешаны. На одном краю чаши лежат почти одни черные, и если зачерпнуть оттуда, в третьей чаше черных окажется больше, чем в среднем в каждой из исходных. Применительно к популяциям это означает, что одна из исходных была гетерогенной. Говоря словами незабвенного Владимира Вольфовича, в числе русских там числятся и сыновья «журналистов». Притом их не просто много, а они компактно сконцентрированы в зоне будущего контакта с другой популяцией. Возможна ли такая ситуация в пражской культуре? Учитывая степень ее археологической однородности – маловероятно, но чем черт не шутит. В предыдущем посте я перечислил возможных кандидатов на роль «сыновей журналистов». Методом исключения к карпийскому кластеру могли принадлежать только потомки даков или чернолесского субстрата лесостепных скифов. Мы приходим к тому же, что Вам не понравилось в моей статье – у фракийцев концентрация карпийского кластера была порядка 40 %, и к славянам он попал именно от них. Хорваты в этом случае – почти сплошь ославяненные «журналисты», т.е. в данном случае — фракийцы. Альтернативное объяснение – высокая концентрация карпийского кластера уже сложилась в Сербии и Хорватии к приходу славян, и они ее лишь понизили, но никак не повысили. С каким этносом и с какой культурой можно в таком случае связывать родину этого кластера – можно будет порассуждать отдельно. Но к этногенезу славян это прямого отношения не имеет. Ясно, что от этого же этноса она к славянам и попала – возможно, не до, а после их дунайского расселения. Эту версию я тоже упоминал в своей статье. Если есть возражения – пишите, обсудим. Если хотите – могу пройтись и по методологии Вашего статанализа, там тоже не все просто. ********* А что касается разрастания, то Вы применяете тот тип моделирования (по методу Монте-Карло), с которого я начинал еще в 80-е. Поэтому я хорошо представляю, насколько он чувствителен к исходным посылкам. К тому же в стохастическом процессе бессмысленно говорить о темпах экспансии конкретной субклады — существует лишь распределение вероятностей от полного вымирания до предельной экспансии (вариант хромосомного Адама). Место реальной клады в этом распределении вычислить нельзя в принципе. Можно лишь показать, что данный темп экспансии при принятых допущениях возможен или исключен, только и всего.»

Ответ оппоненту и критика версии происхождения гаплогруппы I2 в изложении академической популяционной генетики:

«Вам показалось, что я — сторонник происхождения динарского кластера из «ледникового убежища». Но перечитайте внимательнее мой текст — я этого вовсе не утверждаю, пишу только о неолитических культурах на местном мезолитическом субстрате. Почему мезолитическом? Да потому, что неолит анатолийского происхождения не мог содержать I2a. Уже установлено, что его представители имели G2a и E1b-V13, продолжают дискутироваться J2 и R1b, но никак не I2a.”

По этому пункту вряд ли можно что-то возразить. Однако в целях научной педантичности необходимо сделать пару поправок. Во-первых, вопрос о том, могла ли быть I2a привнесена в Европу в ходе неолитической демагрофической революции никогда и ни кем всерьез не ставился. Статья о I2 в русской Википедии была написана любителями, и в плане содержащейся в ней информации значительно устарела. Поэтому Вы правильно сделали, что даже не стали обсуждать содержащиеся в этой статьей ложные и трудноверифицируемые выводы о том, что “носители культуры Балканского неолита (в том числе и Трипольской культуры). Последний тезис подтверждается тем фактом, что как балканский неолит является развитием ближневосточного, так и балканская гаплогруппа I родственна ближневосточной гаплогруппе J, хотя данные об их расхождении разнятся.” Тут следует сделать небольшой экскурс в прошлое. В самом начале систематического изучения вариативности человеческой Y-хромосомы в контексте масштабных популяционных передвижениях, в работах таких маститых ученых с мировым именем, как Андерхилл (2007) и Роотси(2004) была выдвинут простая, но по тем временам крайне убедительная гипотеза “трех рефугиумов”. Это теперь не вызывает никакого сомнения, что эта нашумевшая гипотеза “трех гаплогруппных рефугиумов” была частично сознательной уловкой с целью адаптации нового знания под уже устоявшиеся взгляды последователей отца-основателя популяционной генетики Л.Кавалли-Сфорца. А тогда эта новая теория была воспринята как догма, и как не прискорбно многие из популяционных генетиков продолжают ей следовать. Согласно этой теории, предки современных носителей гаплогруппы I пережили неблагоприятный период последнего ледникового периода в динарско-балканском рефугиуме. А аргументировали свое заключение отцы игрек-хромосомоведения крайне простым силлогизмом – присутствие I на Балканах во времена столь глубокой древности якобы маркировано уже тем фактом, что I и сейчас очень много. Разумеется, о дальнейшей детализации гаплогрупп и разбиении на субклады на момент написания статьи не могло быть и речи (красноречивым фактом служит хотя бы то, что гаплогруппа I2a не детализировалась ниже уровня снипа P37.2). C появилась целая группа деклассированных антропологов-подпевал, которые стали петь дифирамбы гению попгенетиков – вот мол, какой убедительный аргумент в пользу антропологической приемственности населения Балкан дали нам в руки генетики. Авторитет вышеупомянутого коллектива авторов был столь велик, что это удивительное в своей примитивности умозаключение на протяжении последущих 8-10 лет перекочевывал из одной статьи в другую, пока окончательно не оформился в виде неоспоримого догмата. Казалось бы — любое научное знание принципиально не является окончательным, а есть лишь промежуточная интерпретация истины, подразумевающая последующую замену на лучшую интерпретацию. Однако прочитав последную статью хорватских ученных о гаплогруппной вариативности населения Хорватии, я – к своему глубокому прискорбию – еще раз убедился, что мои наихудшие опасения насчет феноменальной косности научного мышления оправдались. В самых дурных традициях квазиакадемического стиля, идеологически анагажированные хорватские генетики продолжают разглагольствовать о “палеолитической балканской гаплогруппе I”. А из научно-популярной заметке (по своей сути, кратком реферате статьи) в сплитской газете благодарный хорватский обыватель узнает о том, что хорваты – это древнейший автохтонный народ Европы. Так-то!

Вячеслав Леонидович, Будем считать предыдущее сообщение пролегоменами к критике научных представлений о субкладе I2a, и поэтому перейдем к фактологической составляющей Ваших утверждений:

Итак, мы будем обсуждать происхождение так называемого динарского кластера гаплогруппы I2a.»

Во избежание возможных смысловых экивоков, сразу же предлагаю отказаться от дальнейшей «динаризации» субклады, которую мы будем обсуждать. «Динарский кластер» — это собрикет, придуманный Кеном Нордведтом для обозначения той ветви I2, которая в дальнейшем получит официальное ISOGG название I2a1b3 (L621/S392, что идентично в старой версии I2a2a). Динарский кластер целиком входит в состав этого субклада, являя собой монофилетический таксон. В профессиональной литературе этим термином никто не пользовался и никогда не будет пользоваться. Это хорошо, поскольку у непосвященного в таинства молекулярной антропологии этот собрикет может вызвать ложные аллюзии с «динарским антропологическим типом».

«Раньше его выделяли по мутации M423, но сегодня уже известно, что эта ветвь делится на дочерние, из которых нас интересует L621/S392 и ее подветвь L147.2.»

В этом предложении сразу две фактологические ошибки. Мутация M423 маркирует не I2a1b3, а ее родительскую группу I2a1b. Строго говоря, последняя делится на четыре ветви: a) гипотетический корень I2a1b* b) упомянутая в статье 2002 года I2a1b1 M359.2/P41.2 (хотя до сих пор НИКТО не видел ни одного реального гаплотипа этой группы) c) I2a1b2 L161.1/S185 d) I2a1b3 L621/S392 Две последние ветви I2a1b2 и I2a1b3 имеют строго определенный эксклюзивный ареал распространения, практически не пересекающийся друг с другом. I2a1b2 представлена, в основной своей массе, на Британских островах (отсюда и название «I2a-Isles», данное все тем же «крестным отцом» Нордведтом. Я не буду пока останавливаться на этой ветви и перейду к непосредственно интересующей нас I2a1b3 L621/S392. Здесь следует указать на Вашу вторую ошибку -| Как показало WTY-тестирование, мутация L621/S392 определяет СВОДНУЮ группу, состоящего как из ДИНАРСКОГО кластера, так и кластера DISLES (не знаю как перевести это на русский) — промежуточного между ДИНАРСКИМ и ОСТРОВНЫМ кластерами.

Ее более поздним ответвлением, видимо, являются >мутации L147.4 и L343.»

Это умозрительно. Во-первых, снип L147 [+] встречается в разных группах. Об этом я уже раньше упоминал, причем в IJ он встречается в разных субгаплогруппах аж 3 раз. Такие вотильные снипы не могут быть основанием для надежной филогении. Ergo, мы не можем говорить о том что этот снип разбивает ветвь на надежные в плане исторической интерполяции ветви. Почему существуют такие снипы, никто не смог внятно объяснить ни с позиций генетики, ни молекулярной биологии. То же самое касается L343, которые был выявлен также и у некоторых членов гаплогруппы I1.

Произошли они до формирования динарского >кластера или после — пока неясно, поскольку >определены они у считанного числа индивидов. Но >L147.2 выявлена, помимо славян, у как минимум >одного англичанина (его Kit Number в >соответствующем FTDNA-проекте — 14703), двух >немев (162426 и 164573), одного итальянца (93943) >и одного еврея из Литвы (211949), а L147.4 и L343 — >только у славян: двух поляков (209633 и 76814) и >боснийца (154978). При этом никого с L147.2+ на >L147.4 и L343 не тестировали.

Cм.выше.

Я целиком согласен, что ветвь эта — очень молодая, >и потому никак не могла сформироваться в >динарском «ледниковом убежище».

Говорить уверенно про 2-3 тысячи лет я бы не рискнул, но что не ледниковая эпоха, и даже не мезолит — это точно. Это не значит, что на Балканах, или где-то еще в Европе, в палеолите и мезолите не могло быть любой концентрации предковой M423. Но это значит, что прародитель всех миллионов нынешних «динарцев» тогда в каждом поколении был представлен строго одним индивидом, притом мутациям L147.2, L147.4, L343, а может даже и L621/S392 еще предстояло появиться у его весьма отдаленных потомков. Не будет гадать, где именно вилась эта ниточка на протяжении тысячелетий. Важно, что однажды она начала разрастаться. В большинстве случаев такие вещи связаны с неолитической революцией. Именно тогда сформировались зародыши современных огромных кластеров. В эпохи энеолита – бронзы они сильно перемешались, и все последующие случаи быстрого разрастания популяций приводили к росту не одной линии, а своеобразного ассорти из нескольких коррелирующих. » Не совсем так. Вы пишите, что в большінстве cлучаев экспансия гаплогрупп связана с неолитической революцией. Это не совсем верно. Поскольку размер эффективной популяции для Y-хромосомы в тысячи раз меньше аналогичной для аутосомных хромосом. Это означает что рост численности Y-хромосомной гаплогруппы или кластера может происходит относительно быстро и так же стремительно снижаться. Особенно если речь идет об относительно закрытом сообществе. Этот вопрос был неплохо изучен в известной статье «Y-хромосома как сигнатура гегемонии».

Уважаемый Вячеслав Леонидович! Еще раз прокомментирую Ваш комментарий:

«Итак, мы будем обсуждать происхождение так называемого динарского кластера гаплогруппы I2a. Раньше его выделяли по мутации M423, но сегодня уже известно, что эта ветвь делится на дочерние, из которых нас интересует L621/S392 и ее подветвь L147.2»

Про M423 я уже писал ранее в предыдущих комментариях. Что касается L621, то я не вижу особой филогентической полезности мутации для I2a1b3. Она (мутация) не разбивает кладу на субклады, соответствующие выявленным ранее кластерам Din-N или Din-S этой клады.Польза этой мутации может быть только в том, что он может заменить нынешную мутацию L69.2, которая была найдена и в других группах (о чем и свидетельствует цифра два после точки). Примерно год назад я обсуждал результаты теста WTY Y-хромосомы одного из представителей I2a1b3 — пана Станислава Плевако.Не вдаваясь в технические сложности, тест WTY можно описать как прочитку значительной части игрек-хромосомы. Когда я поинтересовался результатами, он сказал что сравнение результата Добсона (из «южно-динарского» кластера) и результата Плевако ( из «северо -динарского» кластера) не выявило ни одной разницы на больше 900 локусов и 215.000 нуклеотидов проведенного сиквенса игрек-хромосомы. Отрицательный результат по этому снипу у другого участника WTY Roy Hale из братской клады I2a2b Isles (L161) сузил снип L621 до 3 кластеров: южно-динарского, северно-динарского и кластера Disles («динарцы на Британских островах»). Поэтому можно считать L621 эквивалентом L69.2 — мутации, которая не отвечает критериям включения кладообразующих мутаций в официальное филогенетическое дерево ISOGG. Чуть позже результаты еще двух I2a1b3 — Пейовича из Черногории и Любинецкого из Польши (76814 Poland – Lubiniecki — I2a2 (M423+, L161-)) подтвердили верность предыдущего умозаключения. Далее Вы пишите:

Сопоставимая с ними по возрасту I2a3а-L147.2 на этом фоне – безусловный лидер, самая массовая славянская гаплогруппа, представленная в большинстве популяций на уровне порядка 10-20%, а у сербов и хорватов — выше 30%. Нас обоих интересует, когда и каким образом она влилась в славянский генофонд – ведь у предков славян в бронзовом веке, похоже, ее не было совсем (иначе она была бы не только у славян, но и у их ближайших родственников балтов)<…>На этом, к сожалению, трогательное единодушие кончается. Справедливо обвиняя оппонентов в недооценке разнообразия гаплотипов, Вы недооцениваете их апелляцию к относительной частоте гаплогрупп.»

Вы повторяете одну из главных ошибок новичков в молекулярной генеалогии, а именно основываете свои выводы на данных о частотах распространения гаплогрупп. Все делали эту ошибку, и я в том числе. Однако, как показал еще Животовский в своей известной работе: «географическое происхождение гаплогрупп Y-хромосомы можно установить по следующему эмпирическому критерию: в том месте или популяции, где возникла данная гаплогруппа, ее частота и STR-дисперсия (или возраст STR-изменчивости) максимальны по сравнению с другими популяциями (Sengupta et al., 2006). При их несовпадении (когда максимум частоты гаплогруппы приходится на один географический регион, а максимум дисперсии – на другой), место возникновения гаплогруппы становится неопределенным, но при необходимости сделать предварительное заключение предпочтение следует отдавать дисперсии как статистически и эволюционно более устойчивому показателю.» Случай с I2a1b3 -это как раз тот самый случай, когда один из пиков-максимумов приходится на Боснию-Герцеговину, а максимум дисперсии на Карпатский регион (см.мои расчеты). Следуя правилу правой руки в изложении Животовского, следует предпочесть последний вариант, так как частоты гаплогрупп больше подвергнуты флуктуациям. Далее, вторая ошибка новичков, которая встречается в Ваших тезисах, это игнорирование масштабов (Masstabe) регионов, сравниваемых по частотам гаплогрупп. Хорошо, давайте возьмем нижний порог частот по допустим, что в среднем в Польше 56% R1a1 и 10% I2a1b (хотя в зависимости от региона Польши и характера выборки статистика сильно плавает). По состоянию на 2000 год в Польше проживало 38 559 110, пусть из них половина мужчин 19279555, то 10% I2a1b это 2 млн.человек. В Хорватии население 4.496.000 или 2.24 млн мужчин, из них пусть 32% (716 800 человек будет I2a1b1). Аналогично, у сербов в среднем должно быть около 1 млн человек субклады I2a1b1. Наконец, в БиГ с пресловутым пиком I2a1b1 по разным оценкам до 60% должно проживать около 1.5 млн представителей I2a2. Вы наверное удивитесь, но я видел десятки людей приходящих на зарубежные форумы с такими же представлениями о I2a1b1. Даже ссылки давались на те же самые карты, соотношение R1a1/I2a (который один из «мудрецов» на DNAforums обозначил как коэффициент славянскости). Правда, практически все они были убеждены в конце концов в моей правоте. Какими способами можно определить гипотетический расклад гаплогруппа у исторических и доисторических народов? Существует три апробированных способа. I.Первый способ — самый надежный, так как базируется на материальных доказательствах (то есть древней ДНК, извлеченнной из археологических специменов). Какое новое знание — о распределении гаплогрупп на Балканах в течении последних нескольких тысяч лет — может дать этот метод? Исходя из данных о «ископаемых» Y-гаплогруппах в неолите (включая генотипирование знаменитой мумии Отци), можно уверено предположить, что они были представлены гаплогруппами G2a, E1b, J2b, J2a, R1b1b2 — то есть теми гаплогруппами, которые связываются с цивилизациями «старой Европы» (с) Гимбутас и более широко с неолитической демографической революцией и миграциями времен бронзового века в Европе.Я же полагаю, что «иллирийцы» тех времен были prima facie представителями субклад J2a1, J2b,E1b1b1a (особенно E1b1b1a2 (E-V13)), субклад G2a (особенно G2a3a), субкладов R1b1b2 (особенно R1b1b2a1a2d) и так далее. Ядро гаплогрупп балканских гаплогрупп времен бронзы по мере убывания могло выглядеть следущим образом:E1b1b1a2, J2b2, J2b1, G2a3, R1b1b2a1a,J2a4, J2b1. Последние работы по анализу древнего ДНК извлеченных из останков в неолитических захоронениях только подтвердили эту гипотезу — там в основном были E1b1b и G2a. То, что сейчас у югославов эти группы в меньшинстве явно объясняется мощным «бутылочным горлышком» времен аварского каганата. II. Второй способ — состоит в интерполяции состава и распространения гаплогрупп в изолированной «потомковой популяции» на распространение гаплогрупп в предковой популяции. Этот способ был использован в недавней статье о гаплогруппах арберешей — потомков албанцев, мигрировавшей в средние века в Италию, где они образовали изолированную группу. Чтобы освежить Вашу память, напомню, что албанцы считаются прямыми потомками иллирийцев. На основании анализа выборки было показано, что вышеупомянутые неолитические балканские гаплогруппы у арберешей по своему распределению соответсвуют современному раскладу этих гаплогрупп на Балканах. В то время как %I2a у арберешей гораздо ниже как среднего % I2a у албанских популяций, так и средней частоты распространения I2a на Балканах. О чем это говорит? О том, что I2а — (относительно) недавние пришельцы на Балканах. Далее, оценка возраста «югославских кластеров» показывает, что они все не «старше» 1400-1500 лет до настоящего времени, что означает бурную экспансию субклада в 5-6 веках н.э. III Третий cпособ -наиболее уязвимый, т.к. строится на филогенетической и статистической обработке массива гаплотипов, оценки возраста БОПа, оценки молекулярного разнообразия, оценки структуры и качества филогенетического дерева и т.д. Я построил десятки тысяч деревей субклада I2a2, а также оценил молекулярное разнообразие субклада I2a2, который оказался близким к % разнообразия из статьи Перчич. Структура дерева, в котором «северные» I2a2-Din находятся ближе к корню, чем «югославы», — а также более высокое молекулярное разнообразие I2a2-Din на севере Восточной Европы достаточно точно свидетельствуют о том, что прародина I2a2 находилась именно в это месте.

Ответ Вячеслава Носевича:

Я не буду в очередной раз комментировать Ваши опровержения моих якобы ошибок, которые происходят от недопонимания того, что я пытался сказать. Это не затрагивает сути обсуждаемой темы. А в ней я вижу два важных аспекта, свою позицию по которым хочу прояснить.Первый аспект связан с определением возраста клады по разнообразию гаплотипов. Почему он оказался столь ненадежным, что Диенекес, например, вообще в нем разочаровался? Дело не в математике как таковой, и не в скорости мутаций. Дело в особенностях ветвящегося случайного процесса, который это разнообразие порождает. Его простота обманчива. На начальной стадии роста клады он легко моделируется по методу Монте-Карло. Клада растет практически независимо от динамики популяции в целом, а если популяция невелика и относительно стабильна (в каменном веке они почти все были такими), то рано или поздно численность «удачливой» клады приближается к эффективной численности популяции. Это – предельный случай генетического дрейфа, когда клада заполняет чуть ли не всю популяцию (реальные примеры описаны у малых народов Сибири, в горных долинах Дагестана, частично этому соответствует и понравившаяся Вам статья про О’Нейлов). Гаплотипы при этом образуют четкий «стар-кластер», в котором модальным является исходных гаплотип разросшейся клады. Соответственно и ее гаплогруппа абсолютно доминирует. Зная скорость мутаций в локусах и измерив частоту гаплотипов, мы можем точно определить возраст клады.А дальше – самое важное. Рост численности разросшейся клады и популяции в целом перестает быть независимым – это очевидно. Что произойдет, если популяция вдруг начнет расти, и даже распадется на несколько дочерних, относительно изолированных? Разросшейся кладе расти уже некуда, начинается рост дочерних. А поскольку наиболее велика частота гаплотипов, близких к исходному (это ощущается тем сильнее, чем меньшее число локусов мы учитываем), то большинство этих дочерних клад имеют именно такие гаплотипы основателей. Все они порождают новые стар-кластеры, которые почти целиком перекрываются и внешне сливаются в один. Число маргинальных гаплотипов становится аномально низким, а близких к исходному – аномально высоким по сравнению с предсказанием модели, предполагающий стабильную численность популяции или равномерный рост.Все. Теперь сколько бы мы ни измеряли частоту гаплотипов и в какие статпакеты ее ни засовывали, получаемый возраст будет фиктивным (заниженным). А если рост популяций будет пульсирующим (по циклу разрастание – остановка=дрейф – разрастание), то в большинстве из них будет тысячелетиями воспроизводиться исходный стар-кластер, и лишь в некоторых его основой могут стать маргинальные гаплотипы, сильно удалившиеся от исходного.Хотите реальные подтверждения? Самое яркое – гаплогруппа R1b1. Кластеры U106 и P312, разошедшиеся порядка 10 тыс. лет назад, до сих пор практически неразличимы по частоте гаплотипов, а модальные крайне близки что по 67 локусам, что по 102. Столь же близок модальный у предковой L11*, от которой они отпочковались еще раньше. А вот одна из дочерних клад, ирландская М222 (по-моему, именно на нее наткнулись исследователи О’Нейлов) образовалась вокруг одного из маргинальных гаплотипов. По любому методу расчетов точка ее ответвления окажется старше, чем точка расхождения U106 и P312, хотя реально она примерно вдвое их моложе!Аналогичный случай – с индийской R1a1-Z93 и европейской R1a1-Z83. Разошлись они, по моим оценкам, примерно 9 тыс. лет назад, а столь «обожаемый» Вами Клёсов вычислил вдвое меньший возраст. А на примере с E1-V13 погорел Диенекес (как и тот же Клёсов), когда ее возраст в ископаемой ДНК тоже оказался вдвое старше расчетного.Если есть мнение на этот счет – высказывайте. А про второй аспект напишу в следующий раз.

А что тут комментировать? Описанные Вами феномены хорошо известны всем исследователям — как профессиональным попгенетикам, так и любителям. Вы еще забыли добавить сюда полный раздрай в плане определения скоростей мутаций (об этом писал еще почти 10 лет назад Животовский в своих основопологающих статьях о микросателлитной изменчивости и эволюционных скоростях мутаций). Но все это относится к вопросам определения TMRCA и опосредованно к определению дисперсии.
Филогенетический анализ основан на других принципах, и по этому Ваше глубокое замечание интересно, но имеет отдаленное отношение к предмету дискуссии.

Теперь, уважаемый Вячеслав Леонидович, перейдем к анализу НАИБОЛЕЕ важного (как мне представляется) аспекта Вашей теории:

Непонятно только одно: почему Вы называете прародину карпато-ПОЛЕССКОЙ, если у Вас четко видны стрелки, ведущие с Карпат в сторону Полесья. Если же убрать слово «полесская», то не так уж велика становится разница с моей карпато-балканской (особенно учитывая зигзаг в Словению). Вот динарским называть этот кластер действительно не стоит. В дальнейшем, чтобы не было путаницы с географическим понятием «карпатский», буду пользоваться термином «карпийский» <…> Думаю, Вы поняли аналогию: исходная праславянская популяция с концентрацией карпийцев ниже 30 % может дать частоты, характерные для сербов и хорватов, только смешиваясь с субстратом, у которого эта концентрация гораздо выше. <…> Возможна ли такая ситуация в пражской культуре? Учитывая степень ее археологической однородности – маловероятно, но чем черт не шутит. В предыдущем посте я перечислил возможных кандидатов на роль «сыновей журналистов». Методом исключения к карпийскому кластеру могли принадлежать только потомки даков или чернолесского субстрата лесостепных скифов. Мы приходим к тому же, что Вам не понравилось в моей статье – у фракийцев концентрация карпийского кластера была порядка 40 %, и к славянам он попал именно от них.Хорваты в этом случае – почти сплошь ославяненные «журналисты», т.е. в данном случае — фракийцы. Альтернативное объяснение – высокая концентрация карпийского кластера уже сложилась в Сербии и Хорватии к приходу славян, и они ее лишь понизили, но никак не повысили. С каким этносом и с какой культурой можно в таком случае связывать родину этого кластера – можно будет порассуждать отдельно. Но к этногенезу славян это прямого отношения не имеет. Ясно, что от этого же этноса она к славянам и попала – возможно, не до, а после их дунайского расселения. Эту версию я тоже упоминал в своей статье.»

На мой любительский взгляд «карпийская часть» Ваших рассуждений представляет собой наиболее уязвимую часть Вашей внешне стройной концепции. Я намерено выношу за скобки нашей дискусии Ваши примеры с «журналистами» и «шариками». Я также не буду обсуждать здесь корреляции с археологическими культурами, языками, а также теорию балто-славянской общности. Во-первых, я считаю себя недостаточно компетентным в этих вопросах, а во-вторых — это займет слишком много места. Скажу лишь что проблема грамотной аппроксимации результатов генетических исследований и всего огромного массива наработок лингвистики, этнографии и археологии по вопросу этногенеза славян — это дело будущего и потребует много лет вдумчивого системного анализа. Что касается присутствия в названии слово «полесский», то оно носит арбитрарный характер, и вовсе не означат что предковая популяция I2a1b3 «существовала» изначально в Полесье. По моим скромным представлениями она вышла на популяционный уровень где-то между Карпатами и Полесьем. Отсюда и двойное название. Я лишь останавлюсь на тех моментах, которые мне представляются наиболее спорными:

  • 1) тезис о (гаплогруппной) однородности протославян — мне кажется что это очень слабый тезис, так как последние исследования генофонда неолитических культур Европы показали, что они были далеко неоднородны. Элементарная логика подсказывает, что в бронзовом веке и позднее степень смешения должна была только увеличится. Поэтому возможны альтернативные точки зрения. Например, задумывались ли Вы о том, что «ассимиляция» или «слияние» общностей представителей кладов R1a и I2a1b3 могла произойти еще до времени возникновения «славянской» общности.
  • интерполяция современных частот гаплогрупп — манипуляции с современными частотами в целях реконструкции гипотетических частот распространения в генофонде древних народов также вызывают закономерные вопросы. По-крайней мере, подобные эксперименты возможны только исходя из генетических данных полученных в результате анализа останков из захоронений соотвествующих культур или народностей. В противном случае расчеты совершено произвольны, и им нельзя доверять. Вот наглядный пример. В 2011 году вышла интересная статья «Linking Italy and the Balkans. A Y-chromosome perspective from the Arbereshe of Calabria.» Boattini A, Luiselli D, Sazzini M, Useli A, Tagarelli G, Pettener D. В работе исследовалась популяция арберешей в Калабрии. По мнению авторов игрек-хромосомный генофонд арберешей должен отражать состояние игрек-хромосомного предкового генофонда алабанцев 500 лет назад. В числе прочего авторы приходят к интересным выводам: » Intra-haplogroup analyses suggest that this area may have experienced important changes in the last five centuries, resulting in a marked increase in the frequency of haplogroups I2a and J2.» Предложенная в статье интерпретация популяции Arbereshe как архетипа (proxy) первоначального албанского населения приводит нас к выводу, что ветвь I2a1b3 встречался в южной части Балканского полуострова 500 лет назад гораздо реже, чем сейчас. Как Вы видите — в ходе дальнейших миграций %-ная доля нескольких групп не только не уменшился, а наоборот, увеличился.
  • тезис о связи доисторических носителей I2a1b3 с фрако-дакийцами — также представляется мне совершено надуманным. Признаюсь, Вы не первый кто постулировал такой тезис — еще 2 года назад я встречал подобные рассуждения на международных форумах и обычно такие идеи озвучивали румыны и некоторые болгары. Говорили о положительной корреляции ареала I2a1b с фракийским племенами, в том числе костобоками и карпами. Были и альтернативные суждения о связи с миграциями бастарнами и пр. Слабость таких рассуждений очевидна — даже если мы будем исходить из реконструкции предковых частот, то будем вынуждены признать, что I2a1b вряд ли могла присутствовать в столь значительных количествах у фракийцев, так как у болгаров и румын как частоты распространения, так и уровень дисперсии гаплотипов I2a1b значительно ниже чем у тех же словаков и западных украинцев.

Вячеслав Носевич:

«задумывались ли Вы о том, что «ассимиляция» или «слияние» общностей представителей кладов R1a и I2a1b3 могла произойти еще до времени возникновения «славянской» общности.» Не только задумывался, но и описал 3 года назад как один из возможных вариантов проникновения I2a1b: венетский клад слился с уже трижды ассимилированными до того потомками чернолесцев (первый раз — они стали скифами, второй — милоградцами-неврами, третий — бастарнами). Собственно, с Вашего несогласия с этим пунктом и началась наша дискуссия. И теперь вы предъявляете его мне как опровержение меня… Но меня пока еще не убедили, что этот компонент складывающегося славянства достаточен для объяснения наличия I2a1 у румын и хорватов. Вот если разберемся с дисперсией в сербохорватской и белорусо-украино-польской частях кластера, может, куда-то и продвинемся. А пока у меня ощущения, что дискуссия начала ходить кругами.

Уважаемый Вячеслав Леонидович! Вы пишете:

«Хорваты в этом случае – почти сплошь ославяненные «журналисты», т.е. в данном случае — фракийцы.» Это весьма сильное заявление и нуждается в подробном анализе. Я воспользуюсь свомими заметками и заметками некоторых активистов форума Молген, в частности уважаемого Вячеслава Малиновского. В известной статье Перичич опубликованны данные только по I-37 в целом , причем в качестве исследованных регионов у Перичич были указаны материковая Хорватия и четыре острова, а не Долмация в целом. Если же вы говорите, что все хорваты к примеру это «почти сплошь ославяненные «журналисты», т.е. в данном случае — фракийцы, то по идее у них должны быть примерно тот же расклад по гаплогруппам что и например у болгар. Например, y герцеговинских хорват 71,1% I2a2, в отличии от местных сербов -31% и босняков 43,5%. И пресловутой R1b там у хорватов 2%, а у сербов 6%, а вот Е у сербов как и везде за 20%, а у хорватов 9%(больше чем в других хорватских регионах, но все-таки в 2 раза меньше чем у сербов). У болгар: 16% E1b1b 1% G2a 3% I1 20% I2a 1% I2b 20% J2 1% Q 18% R1a 18% R1b 1% T Кроме того, болгары в отличие большинство других балканцев (в первую очередь хорватов) преимуществено I2a1b3-«cеверные динарки». В этом смысле они гораздо ближе полякам и украинцам.

Далее, Вы пишете, что:

«Альтернативное объяснение – высокая концентрация карпийского кластера уже сложилась в Сербии и Хорватии к приходу славян, и они ее лишь понизили, но никак не повысили. С каким этносом и с какой культурой можно в таком случае связывать родину этого кластера – можно будет порассуждать отдельно. Но к этногенезу славян это прямого отношения не имеет. Ясно, что от этого же этноса она к славянам и попала – возможно, не до, а после их дунайского расселения. Эту версию я тоже упоминал в своей статье.»

Это интересное, но весьма спорное утверждение, так как оно предполагает некое автохтонное присутствие I2a1b3 на территории Сербии и Хорватии к приходу славян. Тут сразу возникает ряд несостыковок. Если под автохтоностью I2a2 на Балканах подразумевается размещение «прародины» этой гаплогруппы на Балканах, то я категорически несогласен. В противном случае, я вполне согласен рассматривать югославских I2a2 как автохтонов Балкан, с той лишь оговоркой, что эти «автохтоны» появились на Балканах не ранее 6-7 веков н.э., вскоре после того как авары «зачистили» местное автохтонное население. Лично для меня совершенно очевидно, что по Y-гаплогруппному составу население Далмации,Иллирика времен римского господства коренным образом отличается от населения этих же земель после славянского завоевания. Между прочим, вот Вам интересный факт для размышления. Историкам хорошо известен период римской истории, который носит название период иллирийских императоров. Формально он начинается от смерти Галлиена (268 г. н. э.) до начала правления Диоклетиана и предшествует периоду домината. На самом деле же сам Диоклетиан, а также пришедшая к власти династия Флавиев, так же как и ряд позднейших императоров были выходцами из Иллирика, Паннонии, Далмации, Сирмии, Мезии( это нын.Хорватия,Босния,Сербия,Болгария). Очевидно, что кроме императоров и солдат, эти провинции поставляли в Рим и гражданскую администрацию, и самое главное — огромную массу обслуживающего персонала). Известно также, что иллирийские императоры (правившие Римом в 3-4 веках), подобно современным албанцам, черногорцам и т.д, практиковали клановую систему. Известно множество случаев, когда после головокружительной карьеры и прихода к власти после военных переворотов, эти парни из балканских деревушок перевозили в Италию своих родственников целыми кланами и деревнями. А теперь внимание, вопрос знатокам — ежели мы допускаем, что локальный пик частотного распределения гаплогруппы I2a2 на Балканах существовал в неизменном состоянии испокон веков (хотя бы со времен LGM), то логично было бы допустить наличие подобных локальных пиков частотности I2a2 и в самой Италии. Почему же мы его не видим? (про сардинскую группу I2a1 просьба в ответе не упоминать, так как это отдельная песня). С одной стороны имеем Боснию-Герцеговину с максимальным пиком % гаплогруппы I2a1b3. C другой стороны, по историческим источникам выходит, что эти страны запустели под (например под, аварским правлением и были заселены вновь прибывшими с Карпат славянами. С другой стороны — по мнению попгенетиков, I2a1b3 все время проживали на этой территории со времен последнего ледникового максимума. По моему мнению, последние явно ошибаются.

Комментарий Вячеслава Малиновского:

Еще один момент. По сути мы обсуждаем возможность того, что славяне переселившись на Подунавье (Балканы здесь не так важны, поскольку исходной точкой расселения славян по Восточной Европе указано Подунавье), в течении 100-200 лет обновили свой генофонд где-то наполовину. Мы не берем пиковые показатели I2a2 для Боснии, а рассматриваем таковые для Болгарии и Румынии, Венгрию тоже не вижу ставить в этот ряд — по генофонду это практически родные братья словаков и чехов. Итак даже отбросив R1a1 в Румынии и Болгарии (считая что якобы все клады этой гаплогруппы были принесены славянами, хотя это конечно же не так), получим I2a2 в этих странах на уровне 30-40%, остальных гаплогрупп 60-70%. Теперь риторический вопрос — ассимилировав в рекордные сроки придунайское население, славяне ведь не могли принимать в свою среду мужчин исключительно с гаплогруппой I2a2? Следовательно кроме нее славяне должны были «взять» и другие местные гаплогруппы, в ДВА раза больше чем I2a2. Получаем, что у славян Восточной Европы кроме 15-20% I2a2 должны наличествовать еще 30-40% иных «балканских» гаплогрупп. Где они?

Вячеслав Носевич:

Вячеславу Малиновскому: Хороший вопрос. Попробую перефразировать его: славяне в ареале пражской культуры имеют соотношение гаплогрупп I2a1 и R1a1 примерно в соотношении 1 к 2. Если они принесли I2a в Хорватию и Сербию, то вместе с их 33-36% должно было появиться и вдвое больше (т.е. 66-72%) R1a1. Где они? А теперь отвечу по существу. Одна из популяций, поглощенных славянами в Балкано-Карпатском регионе или ранее, еще до распространения пражской культуры (как Вы помните, это один из рассматриваемых мной вариантов), причем поглощенная полностью, без остатка, имела очень высокую концентрацию I2a1, а остальное составляли понемножку G, E, J и, возможно, R1a и R1b. Концентрация этих остальных гаплогрупп была, скажем так, типичной для региона, и на уровень у славян этот приток не повлиял. А вот аномально высокое значение I2a1 соответственно повысило его у славян.

Комментарий Вячеслава Малиновского:

Балкано-Карпатский регион это название, территориально охватывающее чуть не треть Европы. Предположение с какой-то стопроцентно поглощенной популяцией выглядит более чем натянуто, потому что мы должны придти к выводу, что эта самая популяция населяла не все Подунавье-Балканы, а всего лишь какой-то достаточно ограниченный ареал, из которого собственно как из единого центра и начались разнонаправленные славянские миграции. ТО есть и славяне здесь предстают каким-то одним централизованным, достаточно немногочисленным племенем, живущим уже не родо-племенным обществом, так как I2a2 оказалась сразу во всей славянской популяции. Где этот регион из которого начались славянские миграции? Насколько помню нулевая фаза Пражской культуры это как раз Полесье, так какие же Балканы.Если они принесли I2a в Хорватию и Сербию, то вместе с их 33-36% должно было появиться и вдвое больше (т.е. 66-72%) R1a1.» Почему? Я ведь не говорю о славянстве как генетически едином целом. Это родо-племенное общество, в каждой из групп которого свой гаплогруппный состав, что мы видим у современных народов, еще сохранивших память о своей родовой структуре. Что до R1a1 то считаю совершенно неправильно всех их относить к славянам. Например если вы наложите карту М-458 на карту пшеворской культуры, то увидите что основной массив гаплотипов находится как раз в ее ареале. И если посмотреть гаплогруппный состав чехов например, то утверждения что славяне продвинулись на земли практически полностью оставленные германцами, выглядят мягко говоря преувеличенными. То есть процент славянских мигрантов и их племенной состав в каждом регионе был различен и в одном случае местное население имеет «балканские» гаплогруппы, в другом «кельто-германские». Разный процент той же I2a2 (от 10 до 30%) говорит всего лишь об участии разных племенных группировок славян в миграциях. Что до Хорватии, то Вадим ведь указывал, что запредельные пики это показатели герцеговинских хорватов, на с-в Хорватии ситуация совсем иная. Какова величина популяции герцеговинских хорватов? Скорее всего это лишь эффект основателя.

Вячеслав Носевич:

Насчет пиков как следствие эффекта основателя — соглашусь. Но общее плато, над которым поднимаются эти пики, на Балканах выше, чем на славянской прародине. Не могли славяне принести большую концентрацию «черных шариков», чем имели изначально. В палеолите такое возможно, а в средневековье, когда перемещаются массы в сотни тысяч и миллионы людей — уже нет.Я ведь не говорю о славянстве как генетически едином целом.» Если Вы читали все комменты, то именно этот вариант я рассматривал как случай с плохо перемешанными шариками. Но род, несущий высокую частоту I2a, не мог быть исконно славянским — это я и имел в виду под «журналистами» (правильно было бы — «юристами», подзабыл я высказывание Вольфовича…)

Комментарий Вячеслава Малиновского:

Но общее плато, над которым поднимаются эти пики, на Балканах выше, чем на славянской прародине.» А что вы надеялись увидеть на территории к примеру Украины, практически по новой заселенной в 17 веке? Вот и видим пики в местах убежищ — в полесье, волынском и белорусском.Но род, несущий высокую частоту I2a, не мог быть исконно славянским» Конечно не мог, праславянский язык это какая-то из клад R1a1, но с ними точно еще не скоро получится разобраться. I2a к тому времени скорее всего уже не раз сменили язык, но я веду речь о том, что к моменту начала миграций они уже входили в славянскую общность и на данный момент это самый удобный славянский маркер — нет ни малейшего локального всплеска, который бы не объяснялся «славянским следом»-«Не могли славяне принести большую концентрацию «черных шариков», чем имели изначально. В палеолите такое возможно, а в средневековье, когда перемещаются массы в сотни тысяч и миллионы людей — уже нет.» Почему? О каких сотнях тысяч мы говорим? Пару-тройка сотен тысяч мужчин это популяция герцеговинских хорватов в 21 веке, если говорим о 6-7 веках, то там речь шла о сотнях, если не десятках. Это мог быть всего лишь один из славянских родов с высокой долей I2a.

Ув. Вячеслав Носевич, Вы наверняка спросите, а каково мое личное мнение на счет происхождения I2a1b3. Чтобы ответить на этот вопрос, необходимо начать издалека. По моему скромному разумению маршрут путешествия I2a1 начинается где-то в Альпах (примерно 12 000 -10 000 лет назад).Скорее всего, ко времени отступления ледников, «популяции» I2a1*, I2a1a, I2a1b и I2a1c уже разделились. Одни пошли на юг, положив начало иберийско-сардинским I2a1a, другие -I2a1b — на север, где в свою очередь разделились на предковую линию I2a1b3 и предковую линию I2a1b2 (последние, видимо, оказались изолированными вместе с частью I2a2, I2a1a на Британских островах после затопления Доггерленда). Предковая линия I2a1b3 же двигались постепено на северо-восток за отступающим ледником. Спустя много тысяч лет значительная часть субклада I2a1b3 «вернулась на юг» уже в составе славянских племен, поселившихся на Балканах между 6-8 в.н.э. Таким образом, значительное количество I2a1b3 совершило движение по часовой стрелке — в конечном итоге вернувшись в места, близкие к точке первоначального исхода их предков. Примерно полтора года назад удалось немного подискутировать с администратором польского FTDNA проекта (Лоуренсом Майкой) по вопросу о происхождении гаплогруппы I2a1b (и I2a1 в целом). Майка предложил крайне интересную версию места происхождениия гаплогруппы I2a1b. По его мнению, общий предок I2a1b (как I2a1b2, так и I2a1b3) c выской степенью вероятности мог жить в районе Альпийских гор. Он также согласился с предложенным мною маршрутом перехода клана предков I2a1b3 из Альп в Карпаты. Правда, он не согласен с моей датировкой. Я считаю, что предковая популяция I2a1b3 начала свое движение из Альп в сторону Карпат сразу после окончания ЛГМ (т.е. в мезолите), а Майка считает что инициатором миграции могли быть кельты (т.е эта миграция произошла уже в бронзовом веке). Последний вариант хоть и интересный, но не объясняет времени и места разделения островного субклада I2a1b2 и динарского субклада I2a1b3, которая по молекулярной датировке не могла произойти позднее чем 10-8 тысяч лет тому назад. С целью проверки версии Майки, я решил использовать алгоритм Мескита, который позволяет производить оценку наиболее вероятного (с точки зрения парсимонии) места «основания» субклада, исходя из нынешней географической дистрибуции (географического распространения) двух смежных субкладов (в данном случае мы определяем место появления I2a1b1 на основании сопоставления географических координат таксонов-гаплотипов и топологии дерева I2a1b2, которое укоренялось аутгрупп-корнем I2a1a). Несмотря на то, что наибольшая плотность субклада I2a1a приходится на Сардинию, cледут опираясь на хорошо аргументированный и эмпирически подтвержденный аргументНордтведта признать, что самые старые по возрасту кластеры I2a1а приходятся на северный регион Пиренейского полуострова, и частично южную Францию. Поэтому в качестве координат аутгруппа-корня (гаплотипа I2a1а) были приняты координаты географического центра Пиренейских гор Построенные таким образом в Меските филогенетические деревья прямиком были спроицированны на географическую карту Северной Европы, в 2D и 3D проекциях. Если хотите, то ямогу 3 карты, построенные мной в Меските-Картографере на основании структуры филогенетического дерева из 687 гаплотипов I2a1b3, выявленной путем нахождения 20 независимых совпадений 20 парсимонически лучших (наиболее оптимальных) деревьев в TNT. Это дерево было выгружено из ТНТ в формате .tre и загружено в картографический пакет Мескита, где оно было спроецировано на карту Европы (проекция Меркатора). Нанесены номера ветвей (чем дальше от корня, тем болше номер корня -см.номера в овале) и парсимонически предпологаемые маршруты миграции представителей этой генетической ветви в Европе. На примере второго «картографического» дерева I2a1b3 показана другая интересная функция картографического пакета Mesquite. А именно, наличие встроенного алгоритма для определения максимально вероятной (в терминах парсимонической комбинации географически близких ныне живущих таксонов 🙂 предковой локации субклада I2a1b3. На реконструированной карте Мескит довольно уверенно определяет место происхождения субклада где-то к северо-востоку от Карпат (обозначено большим красным кругом с красной точкой в центре).

Впрочем, на этот счет существует альтернативная точка зрения. Ув. Вячеслав Малиновский в комментариях к карте Нордведта пишет: «Исходный регион миграции I2a2-Dinaric-M423 не совсем верно очерчен (где-то к востоку от Варшавы), но направление верное — с севера на юг. Принимая во внимание приблизительный возраст субклада I2a1b3 (ок.2500-2000 лет) и разветвление дерева на уровне 1500-1700 лет (чему соответствует демографический процесс расселения), единственней миграцией такого массового масштаба можно считать именно славянскую колонизацию Балкан. Насчет возраста I2a1b3 все гуру единодушно сходятся к 2700-2500 годам. Даже сверхсекптичный Диенек Понтик считает, что I2a1b3 слишком молодая ветвь, чтобы быть кандидатом на неолитическое население Балкан. Ну как же не видите? Как верно заметил Вадим, точку возникновения L-147 по-хорошему нужно сместить несколько восточнее, в треугольник Ю.Польша-Прикарпатье-Полесье. Вот там где-то 2500 лет назад и возник I2a1b3, а далее его миграции штрихованными линиями, и по направлениям и по времени полностью совпадающие со славянскими миграциями.
У I2a1b3 нет каких-то региональных ветвей, примерный возраст тех что постарше где-то 1500 лет, на них вперемешку русские, украинцы, поляки, сербы, восточные немцы. Что коррелирует со сведениями о разнонаправленных миграциях каждого из племен. К примеру хорваты частично остались на Волыни, частично пошли на Эльбу, частично переселились на Балканы. Первоначально I2 были носителями каких-то палео-европейских языков, вполне вероятно что в неолите если не все, то часть из них перешли на языки неолитических переселенцев из Малой Азии. Но например I2a1b3 не были у трипольцев коренным элементом (их ядро составляли выходцы с Ближнего Востока), а скорее потомками местного мезолитического элемента, инкорпорированного в состав этой культуры. Если говорить об исконной культуре древних I2a1b3, то это скорее всего были свидерцы, и их эпигоны.
К моменту начала протославянского этногенеза субклад I2a1b3 целиком находился в ареале Лужицкой культуре — одной из культур полей погребений, относившейся к кельто-германо-италийской лингвистической общности.
Отмечается что на этапе своего вычленения из общей балто-славянской лингвистической общности славянский язык испытал влияние какого-то кентумного языка, но скорее всего не собственно кельтским, ни германским этот язык не был.
Я не вижу другого варианта, кроме как взаимодействие балто-славян Поморской культуры(скорее всего антов нашей классификации, позднее населения восточного ареала Пшеворской культуры)) с населением Лужицкой культуры. Далее это население частично участвовало в миграциях на восток, поучаствовав в сложении тамошних культур.»

Комментарий Вячеслава Малиновского:

Уточню — касательно свидерцев и прочих «неолитов — мезолитов» Юго-Восточной и Центральной Европы, говорить наверное можно о I2*, что подразумевает как предковые клады, так наверное и нынешнюю I2c, «размазанную» тонким слоем по всей Европе с локальным всплеском в Закавказье. Куда по моему разумению она с Балкан попасть не могла иначе, кроме как с предками армян (одними из, которые были родственны фригийцам). Что до «антов» в цитате выше, то они не имеет никакого отношения к историческим антам, это всего лишь условное и часто вводящее в заблуждение название одной из ветвей R1a1 когда-то принятое на Молгене — давно пора сменить название, но ничего «навека» никому в голову что-то не приходит.

Вячеслав Носевич:

дополнение к сказанному мной ранее: пример с R1b1 вообще-то еще более впечатляющ. Я выбрал из баз FTDNA все гаплотипы на 67 и более локусов, определенные как L150+ L51-, L23+ L51- и M269+ L150-, а заодно все с М269+ U106- P312-. Все эти ветви последовательно отпочковывались на отрезке примерно от 20 до 10 тыс. лет назад. Так вот, их сегодняшние гаплотипы по-прежнему близки до полного смешения, а модальные различаются друг от друга на считанных локусах. Например, на 17-локусном наборе Y-Filer модальные гаплотипы кластеров M269+L23- и L23+L51- не совпадают на 1 шаг по 4 локусам, тогда как Z196 и DF19 не совпадают по 5, хотя разошлись тысяч на 10 лет позже! И главное, что никаким поправочным коэффициентом этот эффект компенсировать невозможно.
Почему в такой ситуации я все же уверен, что карпийский кластер – молодой (хотя, возможно, и не столь молодой, как кажется)? Ситуация с определением возраста по гаплотипам все же не совсем безнадежна. Описанный мной эффект препятствует расхождению модальных гаплотипов и снижает число маргинальных, но не запрещает маргинальным расходиться все дальше. Если бы у нас были надежные выборки, порядка сотен длинных гаплотипов в каждой ветви, тестированных по всем Y-снипам, мы увидели бы, что САМЫЕ УДАЛЕННЫЕ ОТ МОДАЛЬНОГО различаются тем сильнее, чем древнее кластер. Проблема лишь в том, что такие выборки появятся очень нескоро. Но очень грубые прикидки можно сделать даже по имеющимся данным.
Результат будет надежнее, если учитывать не только генетические расстояния, но и мутабельность локусов. Ясно, что различие на 3 повтора в DYS392 значит гораздо больше, чем такое же расстояние в DYS439. Поэтому я умножаю расстояния на поправочные коэффициенты, пропорциональные известной скорости мутаций в каждом локусе. При таком подходе три самые удаленные из известных 67-локусных гаплотипов карпийского («динарского») кластера отстоят от модального на 22.9, 19.5 и 18.5 «калиброванных» шагов. В западнославянском кластере R1a1-L260 самые удаленные отстоят на 19.5, 19.4 и 18.5, а в его предковом М458+ L260- – на 36.8, 35.1 и 33.5. Рискнем предположить, что карпийский кластер близок по возрасту к R1a1-L260 (но все же чуть старше его) и существенно моложе R1a1-М458.Здесь уместно упомянуть обещанный второй аспект. Он касается репрезентативности выборок и длины использованных гаплотипов. Оценка репрезентативности – это азы матстатистики, на эту тему есть уйма учебников. Общеизвестно, что при социологических опросах применяются выборки порядка 1500 человек. Для мужской Y-хромосомы разброс значений сопоставим с разбросом общественного мнения, а эффективный размер ниже, поэтому можно примириться с национальными выборками порядка сотен, но уж никак не десятков индивидов. В этой связи посмотрите на размеры национальных выборок, использованные в Вашем анализе, и сделайте выводы…
Размер тоже имеет значение (в смысле, длина гаплотипа). Клесов не раз с гордостью подчеркивал, что его метод одинаково работает на гаплотипах любой длины. Но это не достоинство, а наоборот. Адекватный метод ОБЯЗАН на длинных гаплотипах давать более точные результаты, чем на коротких (если требуется дополнительная аргументация – поясню). В этой связи использованный Вами «компот» из гаплотипов разной длины меня, мягко говоря, не впечатляет. Немножко напоминает среднюю температуру по больнице…
Посмотрим, что дает предложенный мной метод при уменьшении числа локусов. Тот же карпийский кластер в варианте Y-Filer (17 локусов) дает максимальные расстояния в 7.3, 6.7 и 6.5 шагов, причем это НЕ ТЕ гаплотипы, которые показали наибольшее удаление на 67 локусах (для них результаты соответственно – 5.4, 2.7 и 4.7). Самые удаленные гаплотипы кластера R1a1-L260 теперь дают удаление 5.6, 5.1 и 5.0, причем лишь один из них – тот же, что и на 67 локусах. Два других теперь дали значения 3.5 и 0.3 (!). При этом на 17 локусах западнославянский кластер R1a1-L260 выглядит ощутимо моложе карпийского, что вряд ли верно.
Мораль: даже одна и та же хромосома может дать очень разный вклад в суммарную статистику в зависимости от того, какие ее локусы учитываются. Именно поэтому так важна величина выборки, при которой эти случайные броски компенсируются законом больших чисел.
Урезание именно до 17 локусов было предпринято мной, чтобы расширить выборку за счет гаплотипов из YHRD и других источников с аналогичным набором локусов. В частности, у нас есть данные из (Mirabal et al., 2010 Human Y-chromosome short tandem repeats…) с 404 черногорскими гаплотипами и 179 сербскими, из (Ljubković et al., 2008 Y-chromosomal Short Tandem Repeat Haplotypes in Southern Croatian Male Population…) с 166 хорватскими, а в YHRD представлены 1320 хорватских, 1270 польских, 1377 российских, 1774 германских, по 200 словацких и русинских (фактически – закарпатско-украинских) с территории Сербии, по 100 албанских и македонских, 191 греческий, 154 румынских, а недавно добавились 154 западноукраинских из Львовской области и 486 австрийских. Для полноты картины стоит привлечь 1262 итальянских и 194 литовских. По Беларуси у меня есть данные по 1097 коренным уроженцам из базы Центра судебной медицины. Всего около 10 тысяч — это уже серьезный массив данных! Правда, ни один из этих гаплотипов не тестировался на L147.2 и даже на L621, равно как и на L260. По счастью, карпийские гаплотипы на 17 локусах довольно четко отделяются от других гаплогрупп (погрешность в их выявлении я оцениваю на уровне порядка 1-2%, главным образом за счет пресловутого кластера Disles). Гаплотипы западнославянского кластера R1a1 отделяются от общеславянского М458+L260- чуть менее надежно, но все же с приемлемой точностью.сего в указанных источниках мне удалось выявить предположительно 1363 карпийских 17-локусных гаплотипов. Еще несколько остаются под вопросом. В частности, в Хорватии и Сербии выявлены 3 гаплотипа, профиль которых из всех известных мне модальных ближе всего к карпийскому, за исключением локуса Gata-H4, в котором вместо 11 повторов, характерных для I2a1b, имеется 9. Не имея снипов, трудно сказать, идет ли речь о специфической мутации в карпийской ветви, или о совершенно иной гаплогруппе. Я решил их не учитывать.
Если интересны суммарные результаты, то они такие (в порядке убывания частоты):
n N % популяция
65 179 36,3 Сербия
497 1486 33,4 Хорватия
120 404 29,7 Черногория
34 154 22,1 Украина (Львов)
151 693 21,8 Беларусь (центр — юг)
33 154 21,4 Румыния
21 100 21,0 Македония
38 200 19,0 Русины из Сербии (Нови Сад)
29 200 14,5 Словаки из Сербии (Нови Сад)
21 191 11,0 Греция (север)
40 405 9,9 Беларусь (запад — север)
9 100 9,0 Албания
121 1377 8,8 Россия
109 1270 8,6 Польша
24 486 4,9 Австрия
6 194 3,1 Литва
37 1774 2,1 Германия
4 1262 0,3 Италия
1359 10629

Как решается вопрос о генетическом разнообразии по моей методике? Если рассмотреть наиболее удаленные гаплотипы, то, даже отбразывая несколько сомнительных на удалении в 14-15 “калиброванных” шагов, 2 гаплотипа (из свердловской выборки русских и из южной Хорватии) удалены от модального более чем на 10 шагов. На удалении от 9 до 10 шагов находятся 9 гаплотипов (4 хорватских, 1 сербский, 1 македонский, 1 русинский, 1 свердловский и 1 белорусский). В интервал от 8 до 9 шагов попадают 12 гаплотипов (4 хорватских, 2 черногорских, 1 сербский, по 1 словацкому, германскому, австрийскому, польскому, свердловскому), от 7 до 8 шагов – 30 гаплотипов (из них 14 хорватских и 2 черногорских, а белорусских всего 3). В целом среди наиболее удаленных гаплотипов доля балканских примерно такая же, как и во всей выборке (55% против 56), тогда как доля белорусско-украинско-словацких – явно ниже (15% среди удаленных и 21 – во всей выборке). При всех неточностях и условностях такой методики, говорить о более высоком разнообразии гаплотипов в ареале пражской культуры по сравнению с Балканами нет никаких оснований. Скорее – наоборот.Теперь по поводу оценки возраста. Самым надежным репером является примерная синхронность с западнославянским кластером R1a1-L260. Эта синхронность подтверждается и по выборке из YHRD (вкупе с белорусскими и некоторыми другими данными). Предположительно к этому кластеру можно отнести чуть более 300 гаплотипов, из которых 166 – польских и 33 – германских. Наиболее удаленные 8 гаплотипов попадают в тот же интервал, что и в карпийском кластере: от 7.3 до 10.3 шагов.
Распределение западнославянского кластера позволяет привязать его возраст к событиям, фиксируемым археологически. Верхняя граница – это формирование суковско-дзедзицкой культуры (некоторые считают ее частью пражской), т.е. 1500 — 1400 лет назад. Но, учитывая возможное наличие этого кластера в России и Хорватии, скорее – раньше. Нижняя граница вряд ли может быть древнее формирования лужицкой культуры, т. е. 3600 – 3000 лет назад. Думаю, что в нижнюю половину этого интервала укладывается и возраст карпийского кластера. Я бы оценил его в 3000 лет плюс-минус пятьсот. Вокруг Карпат — это время протофракийской каннелированной и штампованной керамики, культурных общностей гава-голиграды и белогрудовка-чернолесье. На западе Балкан – культура глазинац, мимо которой прокатывается 3,3 – 3,2 тыс лет назад волна будущих «народов моря» (чака – медиана). Зарождение карпийского кластера можно связывать с любой из них – практически на равных основаниях. Учитывая господство в это время обряда трупосожжения, ископаемая ДНК тут вряд ли поможет.
Тем более от рассуждений о более ранней истории I2a1, равно как и от комментариев по поводу Ваших предположений на этот счет, предпочту воздержаться.

Почему Вы оперируете только 17 маркернымі гаплотипами, когда известны 37, 64,111 маркерные гаплотипы I2a1b3?Это не есть математическое доказательство. Предлагаю Вам повторить Ваше упражение с 1363 17-локусными гаплотипами — но на этот раз Вы должны расчитать интер — и интракладовые дисперсии «карпийских» гаплотипов по странам. Тогда мы сравним с моей статистикой дисперсии 37-64 локусных гаплотипов.
Рекомендую использовать для этих целей http://cmpg.unibe.ch/software/arlequin3/.

Вячеслав Носевич:

Насчет «Арлекина» — если честно, то мне лень возиться. Достаточно уже повозился. пока вытаскивал гаплотипы из YHRD (сервис там еще тот…) Если хотите — пришлю все 1363 Вам, а Вы считайте как хотите и чем хотите. Только мне потом расскажите, что получилось.

Комментарий Вячеслава Малиновского:

«Если бы у нас были надежные выборки, порядка сотен длинных гаплотипов в каждой ветви, тестированных по всем Y-снипам, мы увидели бы, что САМЫЕ УДАЛЕННЫЕ ОТ МОДАЛЬНОГО различаются тем сильнее, чем древнее кластер. Проблема лишь в том, что такие выборки появятся очень нескоро.» Если вы еще раз посмотрите что же писал Вадим, то увидите, что речь шла именно о выборках из сотен длинных гаплотипов, на основании которых и строились филогенетические деревья.