Сергей Козлов
Обзор работы Allentoft et al «Популяционная геномика Евразии бронзового века»
Не так уж много времени прошло с момента появления работы Haak et al, неоднократно разобранной в этом блоге (1, 2, 3), как мы уже дождались очередной порции палеогеномов. Для меня свежевышедшая статья Allentoft et al в первую очередь интересна добавлением образцов жителей сердца Евразии бронзового века и смежных времен — представителей афанасьевской, синташтинской, андроновской, окуневской, карасукской, межовской культур, и других. Кроме этого, в работе представлены восемь палеогеномов из Армении, что тоже весьма важно, поскольку ранее регион был совершенно не охвачен.
К сожалению, техника прочтения, примененная для палеогеномов из статьи, менее пригодна для поиска IBD-сегментов, чем для геномов из работы Haak et al. Несмотря на то, что количество прочитанных снипов зачастую в разы больше, среднее количество прочтений на один снип невелико — для наиболее качественного случая это 7х. А следовательно, многие диплоидные варианты оказались непрочтенными, что налагает сильные ограничения. Например, все «армянские» образцы оказались непригодными для построения IBD-карт. Что ж, для них придется ограничиться данными этнокалькуляторов на базе Admixture.
Более подробно вопрос качества палеогеномов разобран в специальной технической заметке.
Согласно предпочитаемому мной калькулятору Вадима Веренича MDLP K27 таблица компонентов для древних образцов выглядит так:
| N | Nilotic-Omotic | Ancestral-South-Indian | North-European-Baltic | Uralic | Australo-Melanesian | East-Siberean | Ancestral-Yayoi | Caucasian-Near-Eastern | Tibeto-Burman | Austronesian | Central-African-Pygmean | Central-African-Hunter-Gatherers | Nilo-Saharian | North-African | Gedrosia-Caucasian | Cushitic | Congo-Pygmean | Bushmen | South-Meso-Amerindian | South-West-European | North-Amerindian | Arabic | North-Circumpolar | Kalash | Papuan-Australian | Baltic-Finnic | Bantu | |
| Western_Hunter-Gatherers | 1 | 0,00 | 0,00 | 52,00 | 0,00 | 0,48 | 0,00 | 0,38 | 0,00 | 0,00 | 0,00 | 0,00 | 0,00 | 0,00 | 0,00 | 0,00 | 0,00 | 0,00 | 0,00 | 0,00 | 29,85 | 0,00 | 0,00 | 0,00 | 0,00 | 0,20 | 17,08 | 0,00 |
| Eastern_Hunter-Gatherers | 1 | 0,00 | 0,00 | 53,03 | 20,35 | 0,00 | 0,00 | 0,00 | 0,00 | 0,00 | 0,00 | 0,00 | 0,00 | 0,00 | 0,00 | 2,00 | 0,00 | 0,00 | 0,00 | 0,69 | 0,00 | 9,87 | 0,00 | 1,71 | 3,02 | 0,00 | 9,34 | 0,00 |
| European_Neolithic_Farmers-LBK | 3 | 0,00 | 0,00 | 0,91 | 0,00 | 0,12 | 0,00 | 0,00 | 40,40 | 0,00 | 0,00 | 0,00 | 0,00 | 0,00 | 3,28 | 0,00 | 0,16 | 0,00 | 0,00 | 0,00 | 49,12 | 0,00 | 5,88 | 0,00 | 0,00 | 0,14 | 0,00 | 0,00 |
| European_Neolithic_Farmers_Spain | 2 | 0,00 | 0,00 | 0,00 | 0,00 | 0,12 | 0,00 | 0,00 | 32,84 | 0,00 | 0,00 | 0,00 | 0,00 | 0,00 | 2,78 | 0,00 | 0,00 | 0,01 | 0,00 | 0,00 | 61,97 | 0,00 | 2,08 | 0,00 | 0,00 | 0,22 | 0,00 | 0,00 |
| European_Neolithic_Farmers_Spain_Late | 2 | 0,00 | 0,01 | 7,43 | 0,00 | 0,37 | 0,00 | 0,00 | 20,51 | 0,00 | 0,73 | 0,01 | 0,00 | 0,00 | 4,42 | 0,00 | 0,00 | 0,00 | 0,00 | 0,00 | 64,72 | 0,00 | 1,69 | 0,00 | 0,00 | 0,13 | 0,00 | 0,00 |
| European_Neolithic_Farmers_Center_Late | 2 | 0,00 | 0,00 | 7,11 | 0,00 | 0,06 | 0,00 | 0,00 | 34,26 | 0,00 | 0,00 | 0,00 | 0,15 | 0,00 | 2,21 | 0,00 | 0,83 | 0,07 | 0,10 | 0,00 | 50,21 | 0,00 | 4,87 | 0,00 | 0,00 | 0,14 | 0,00 | 0,00 |
| Yamnaya | 3 | 0,00 | 0,00 | 45,59 | 8,40 | 0,06 | 0,00 | 0,00 | 0,00 | 0,00 | 0,00 | 0,02 | 0,04 | 0,02 | 0,00 | 28,15 | 0,00 | 0,05 | 0,00 | 1,02 | 2,39 | 1,62 | 0,00 | 0,14 | 5,17 | 0,27 | 7,06 | 0,00 |
| Afanasyevo | 1 | 0,00 | 0,00 | 50,81 | 9,00 | 0,00 | 0,00 | 0,00 | 0,00 | 0,00 | 0,00 | 0,00 | 0,13 | 0,13 | 0,00 | 24,02 | 0,00 | 0,00 | 0,01 | 0,64 | 0,00 | 2,47 | 0,00 | 0,00 | 4,82 | 0,00 | 7,97 | 0,00 |
| Corded_Ware_Germany | 2 | 0,00 | 0,00 | 39,93 | 4,52 | 0,00 | 0,00 | 0,00 | 0,15 | 0,00 | 0,00 | 0,13 | 0,22 | 0,00 | 0,23 | 20,16 | 0,00 | 0,00 | 0,00 | 0,44 | 19,19 | 1,27 | 0,00 | 0,00 | 4,37 | 0,06 | 9,37 | 0,00 |
| Corded_Ware_North_Baltic | 2 | 0,00 | 0,18 | 42,17 | 2,66 | 0,00 | 0,00 | 0,00 | 0,59 | 0,00 | 0,00 | 0,07 | 0,29 | 0,00 | 0,00 | 9,20 | 0,00 | 0,19 | 0,00 | 1,00 | 31,60 | 0,00 | 0,11 | 0,00 | 2,40 | 0,00 | 9,57 | 0,00 |
| Bell-Beaker | 1 | 0,00 | 0,00 | 34,36 | 2,68 | 0,00 | 0,00 | 0,00 | 1,96 | 0,00 | 0,00 | 0,00 | 0,00 | 0,00 | 0,00 | 13,60 | 0,00 | 0,00 | 0,11 | 0,50 | 37,44 | 0,19 | 0,93 | 0,07 | 1,53 | 0,00 | 6,63 | 0,00 |
| Unetice | 3 | 0,00 | 0,00 | 42,43 | 2,78 | 0,53 | 0,00 | 0,00 | 1,75 | 0,00 | 0,00 | 0,00 | 0,00 | 0,00 | 0,00 | 12,00 | 0,00 | 0,00 | 0,00 | 0,12 | 31,44 | 0,31 | 0,00 | 0,29 | 1,54 | 0,00 | 6,80 | 0,00 |
| Bronze_Age_Hungary | 1 | 0,00 | 0,00 | 35,72 | 0,15 | 0,30 | 0,00 | 0,00 | 16,45 | 0,00 | 0,00 | 0,42 | 0,27 | 0,00 | 0,01 | 4,19 | 1,60 | 0,00 | 0,04 | 0,00 | 30,36 | 0,72 | 2,85 | 0,00 | 1,03 | 0,08 | 5,81 | 0,00 |
| Sintashta | 3 | 0,00 | 0,00 | 44,15 | 4,30 | 0,00 | 0,00 | 0,00 | 0,00 | 0,00 | 0,00 | 0,00 | 0,05 | 0,00 | 0,00 | 11,21 | 0,00 | 0,00 | 0,00 | 0,00 | 30,83 | 1,53 | 0,00 | 0,19 | 1,78 | 0,00 | 5,94 | 0,00 |
| Andronovo | 2 | 0,00 | 0,53 | 39,94 | 8,16 | 0,00 | 0,00 | 0,00 | 0,00 | 0,00 | 0,00 | 0,00 | 0,08 | 0,00 | 0,00 | 17,27 | 0,00 | 0,00 | 0,00 | 0,00 | 20,67 | 2,07 | 0,00 | 0,01 | 3,97 | 0,02 | 7,31 | 0,00 |
| Okunevo | 1 | 0,00 | 0,00 | 32,54 | 18,48 | 0,00 | 13,11 | 0,00 | 0,00 | 0,00 | 0,00 | 0,00 | 0,00 | 0,00 | 0,00 | 7,78 | 0,00 | 0,00 | 0,00 | 0,00 | 0,01 | 14,14 | 0,00 | 9,74 | 2,20 | 0,00 | 2,01 | 0,00 |
| Karasuk | 2 | 0,00 | 1,21 | 22,39 | 15,86 | 0,45 | 19,19 | 0,00 | 0,00 | 3,64 | 0,00 | 0,01 | 0,00 | 0,00 | 0,00 | 10,61 | 0,00 | 0,03 | 0,00 | 1,54 | 5,75 | 4,83 | 0,00 | 4,80 | 2,77 | 0,58 | 6,12 | 0,27 |
| Karasuk_496 | 1 | 0,00 | 0,00 | 34,23 | 13,36 | 0,00 | 8,01 | 0,00 | 0,00 | 0,00 | 0,00 | 0,29 | 0,00 | 0,00 | 0,00 | 14,65 | 0,00 | 0,00 | 0,00 | 2,88 | 14,24 | 2,95 | 0,00 | 1,06 | 1,51 | 0,00 | 6,82 | 0,00 |
| Karasuk_497 | 1 | 0,00 | 1,47 | 0,02 | 16,85 | 0,00 | 44,80 | 1,84 | 0,00 | 15,37 | 0,00 | 0,06 | 0,00 | 0,00 | 0,00 | 1,45 | 0,00 | 0,04 | 0,00 | 2,41 | 0,00 | 6,19 | 0,00 | 7,51 | 0,72 | 1,27 | 0,00 | 0,00 |
| Mezhovskaya | 1 | 0,00 | 0,03 | 36,94 | 12,86 | 0,00 | 4,73 | 0,00 | 0,00 | 0,00 | 0,00 | 0,04 | 0,00 | 0,00 | 0,00 | 13,62 | 0,00 | 0,00 | 0,00 | 0,78 | 16,27 | 2,92 | 0,00 | 0,00 | 3,43 | 0,00 | 8,33 | 0,05 |
| Armenian_MBA | 1 | 0,00 | 0,00 | 17,19 | 3,15 | 0,00 | 1,46 | 0,00 | 27,36 | 0,00 | 0,91 | 0,00 | 0,43 | 0,00 | 1,97 | 28,92 | 0,00 | 0,00 | 0,00 | 0,63 | 6,71 | 0,43 | 6,81 | 0,00 | 2,99 | 0,53 | 0,52 | 0,00 |
| Armenian_LBA | 1 | 0,00 | 0,00 | 16,69 | 1,82 | 0,05 | 0,00 | 0,00 | 21,86 | 0,00 | 0,00 | 0,00 | 0,00 | 0,00 | 0,00 | 27,16 | 0,00 | 0,00 | 0,65 | 0,00 | 19,29 | 3,86 | 6,99 | 0,00 | 1,50 | 0,00 | 0,14 | 0,00 |
Среди ямников наилучшим качеством прочтения (или единственным, у кого оно не совсем ужасное )) ) обладает образец RISE552 (Ulan IV). На форумах высказывалось мнение, что его скорее следует отнести к катакомбникам. В любом случае, в аутосомных калькуляторах он получился весьма схожим с самарскими ямниками, лишь с незначительным повышением содержания «южного» аутосомного компонента (который можно назвать кавказским или среднеазиатским), и понижением «северного» (связываемого с европейскими охотниками-собирателями). Можно сделать вывод, что ямные образцы из Самары действительно отображали как минимум восточную часть ямной КИО, а не были неким экстремальным выбросом. Авторы статьи пишут об отсутствии у ямников (в отличие от более поздних образцов) европейского неолитического компонента. С этим можно согласиться относительно образцов из обсуждаемой статьи, однако у «самарцев» данный компонент наблюдается в некоторых этнокалькуляторах, хотя и в следовых количествах. Впрочем, это влияние достаточно мало, чтобы каким-то образом опровергать последующие выводы.
Карта IBD-сегментов, полученная для RISE552, структурно схожа с объединенной картой двух наиболее качественных образцов «самарцев». Сделаем лишь поправку на большую смазанность и зашумленность. Аналогично самарцам, выделяется Северо-Восточная Европа, где предположительно наиболее хорошо сохранился генофонд восточных групп европейских охотников-собирателей, полоса Германия-Венгрия, на мой взгляд, вероятно отображает постулируемое авторами обеих статей влияние ямников или подобных им групп на генофонд современных центральных и западных европейцев, а также уже отмечавшиеся ранее у самарцев пятна взаимосвязи с ираноязычными народами Средней Азии и выборкой браминов и кшатриев индийского штата Уттар-Прадеш:
Аналогичным качеством обладает наилучший образец среди афанасьевцев, женщина RISE511 (Bateni). Как и описано в статье, аутосомно она весьма схожа с ямниками, хотя можно и провести некоторые различия — «южный» компонент несколько слабее, «северный» сильнее. Ничего восточноазиатского у афанасьевки не видно, и даже «среднеазиатское» влияние слабее по сравнению с «самарцами» и «ростовчанином» RISE552. Карта IBD-сегментов полностью соответствует выводам. которые можно сделать из Admixture-калькуляторов:
Любопытно, что наиболее отчетливо связь проявляется с районами европейских максимумов распространения Y-гаплогруппы N — Удмуртия, Финляндия/Карелия, Прибалтика. Кроме того, можно вспомнить и работу геномного блоггера Поляко с попыткой вывести «ямный» аутосомный компонент. Наиболее выраженным этот компонент оказался именно у удмуртов. Вообще удмурты выглядят очень интересно, нередко отличаясь в аутосомном плане как от своих ближайших языковых родственников-коми, так и от других соседей.
Связь же с Западной Европой, Кавказом, Средней Азией и Индией у представительницы афанасьевцев выражена по сравнению с ямниками слабее и при использовании этого метода.
Чтобы закончить сравнение двух работ, сделаю короткий обзор европейских образцов. Относительно неплохим качеством среди них выделяются RISE98 (L Beddinge 56) из южной Швеции, отнесенный к культуре боевых топоров (что у нас принято также относить к культуре шнуровой керамики), RISE150 (Przeslawice) — Унетице, и гораздо более приближенный к нам согласно датировке (611 н.э.) RISE174 (Oxie 7), тоже из Швеции. По сравнению с представителями «шнуровиков» из (нынешней) Восточной Германии, разобранных в работе Haak et al, у RISE98 заметно (примерно в два раза) ниже содержание «южного» компонента Gedrosia, который и можно связать с влиянием ямных или схожих с ними групп на европейцев. Очень похожи и результаты у представительницы КШК из Эстонии RISE00, не попавшей в IBD-сравнения из-за недостаточного качества прочтения генома. Что ж, с точки зрения географии это выглядит логично и укладывается в выдвинутую авторами модель. Я попытался сформировать разностную карту для RISE98 и более южных шнуровиков от Haak. результат не вполне удовлетворительный, уровень «шума» высок, хотя некоторые интерпретации полученной картине можно дать.
Красное — больше общих сегментов с RISE98, зеленое — с I0103/I0104:
Зеленые Средняя Азия и Кавказ отображают больший вклад южан в генофонд «германских» шнуровиков, чем «шведских» и (предположительно) «эстонских». Зелень посреди Европы выглядит логично, а вот низкий результат у шведской выборки удивил. Что ж, в порядке компенсации неплохо связанными с RISE98 выглядят норвежцы и англичане (основу выборки составляют жители Кента). Саами, вероятно, представляют здесь вклад дошнурового населения Скандинавии, а баски выделяются на фоне соседей из-за их более высокого уровня аутосомного компонента WHG. Что касается волжско-уральского региона — возможно, общие сегменты с его жителями были также принесены в Европу вместе с «ямной» миграцией? Конечно, дело может быть и в чем-то другом.
Сравнение образца Унетице RISE150 (красное) и RISE98:
Наконец-то шведы присоединились к норвежцам и англичанам ) А вот результат ирландско-шотланской выборки заставляет задуматься, не являются ли восточные англичане вопреки выводам из недавней работы по этногеномике Британии в основной массе потомками недавних переселенцев с континента. Впрочем, странные результаты юго-западных финнов показывают, что делать глобальные выводы пока не стоит. В остальном же циркумбалтийцы явно ближе к шведскому шнуровику, в то время как центральноевропейцы — в основном к Унетице. Как и на прошлой карте, видно волжско-уральское пятно, со Средней Азией же и Кавказом ситуация интереснее. Народ-изолят калаши наиболее сильно сдвинут в сторону древнего скандинава, в то время как на противоположном полюсе находятся таджики. Напрашивается объяснение, что здесь мы видим разделение видов родства между Средней Азией и Европой по временной шкале. Более древнее родство (калаши), через компонент ANE и его влияние на северо-восточных охотников-собирателей, сильнее проявляется у RISE98. В то же время обратный поток генов, через степь бронзового века и более поздние миграции (таджики), лучше виден уже у более близких к степи центральноевропейцев. На Кавказе и Ближнем Востоке, видимо, придется предположить более сложную модель с не менее, чем тремя потоками — ANE->EHG, Ближний Восток->Южная Европа, Степь/Европа->Кавказ. Более подробно это видно при сравнении Унетице (красное) и германских шнуровиков (зеленое):
Богатые компонентом ANE Восточный Кавказ и Средняя Азия более связаны со шнуровикам. Однако то же самое справедливо для Сардинии и Испании, наиболее сохранивших генофонд неолитических земледельцев Европы. Зато Унетице более связаны с Ближним Востоком.
Итак, если шнуровики хорошо моделируются как ямники+восточноевропейцы+неолитические земледельцы Европы, то Унетице можно смоделировать, как результат ослабления всех этих трех компонентов с добавлением нового, родственного неолитчикам, но отличного от них. Каким-то образом сюда могут быть причастны и баски. Что касается влияния Степь/Европа->Кавказ, на это указывают результаты «армян» бронзового века, о них позже.
Сравнение Унетице/ККК тоже производилось, но оттуда оказалось трудно выделить что-то полезное, поэтому углубляться в него не стану.
И наконец, RISE174. Как я уже упоминал, по сравнению с другими образцами это практически наш современник — согласно калиброванной радиоуглеродной датировке его возраст — рубеж VI и VII веков нашей эры. Наиболее родственны ему из наших современников представители германских народов, все жители Британских островов, некоторые циркумбалтийцы, а также мы видим тянущуюся на восток через Венгрию красную полосу.
Однако интересно, что в аутосомных калькуляторах он демонстрирует более высокий уровень «охотничье-собирательских» и более низкий — «земледельческих» компонентов, чем современные шведы. Значит, изменения генетической картины продолжались и в более поздние эпохи.
Вернемся теперь в степи центральной Евразии. Многих очень заинтересовали образцы из знаменитой синташтинской культуры, вокруг происхождения которой сломано немало копий. Сейчас можно с уверенностью сказать, что (по крайней мере, представленные в обсуждаемой работе образцы) они оказались ярко выраженными европейцами. По компонентам Admixture наиболее схожи с ними жители современной северо-западной, центральной и восточной Европы, при этом доля «южных ямных» компонентов в разы ниже уровня ямников и афанасьевцев. Еще выше сходство с палеоевропейцами центральной Европы — например, с представителями унетицкой культуры, или с германскими шнуровиками. По суммам IBD-сегментов можно сделать аналогичные выводы:
Единственное, что удивляет — пятно у коми-зырян. Вполне вероятно, это просто случайное отклонение, но почему бы не поспекулировать на темы возможного пересечения предков коми и синташтинцев — география вполне позволяет.
К счастью, образец RISE505 из близких синташтинцам андроновцев оказался неплохого качества и дает более отчетливую картину:
Наибольшее количество общих сегментов и здесь получено с жителями центральной и северо-западной Европы. Что касается компонентов Admixture, то у андроновцев растет доля «северо-восточных» и «юго-восточных» предковых компонентов, и это смещает их в сторону ямников. В этой связи интересно сравнить IBD-карту самарских ямников (красное) и андроновский образец (зеленое):
Больше общего с ямниками у жителей крайнего северо-запада Европы («законсервированное» родство времен прихода в Европу «ямного» компонента?). В Восточной Европе картина весьма напоминает полученную в предыдущем обзоре при сравнении тех же самарцев и германских шнуровиков, а также «карела», охотника-собирателя с Оленьего острова. Выделяется полоса более близких ямникам выборок от Прибалтики к Поволжью, в то время как выборки поляков и беларусов оказываются ближе ко второй стороне. Точно такую же полосу Balt — Russian West — Erzya мы видим и на карте «ростовского» ямника RISE552. Думаю, это можно уже считать устойчивой тенденцией.
На Кавказе и в Средней Азии в большинстве случаев ближе к ямникам группы с высоким содержанием компонента ANE, который является одним из источников неоднократно упоминаемого мной компонента Gedrosia. Однако любопытно, что выборки из северо-западной Индии оказались ближе к андроновцам. Видимо, мы вновь наблюдаем разницу между более древним и относительно свежим родством. Кроме этого, устойчиво больше общего с андроновцами проявляют восточноазиатские выборки. Однако среди предковых компонентов RISE505 восточноазиатских выше «уровня шума» мы не видим! Если бы дело касалось только Сибири, это можно было бы отнести на «европейскую» сторону их генофонда, но для Юго-Восточной Азии такое объяснение не проходит. Либо мы видим здесь что-то очень базальное, либо все-таки это погрешность метода (при сравнении образцов разного качества и с разным количеством снипов исключить возможность артефактов нельзя). В то же время, объяснить большее количество общих сегментов с андроновцами у средиземноморцев можно легко — это проявляется вклад неолитических земледельцев Европы, принесенный андроновцам с запада, но практически отсутствующий у ямников. Хотя мне все же кажется, что частично здесь играет роль и аналогичная восточноазиатскому случаю погрешность. На это намекают результаты при сравнении с андроновцами уже упоминавшего RISE98 («Боевые топоры»/КШК, красное):
Дело в том, что этот образец более схож с RISE505 по уровню покрытия и методам обработки. И здесь, я бы сказал, на южном побережье Средиземного моря, а также в Юго-Восточной Азии мы не видим преимущества той или иной стороны — скорее обычный шум. Зато в других частях карты, как мне кажется, паттерны вполне наблюдаются:
Шведы, норвежцы и юго-восточные англичане определенно выглядят потомками «боевых топоров» (возможно, к ним бы присоединились датчане, северные немцы и другие англичане, но такие выборки не используются. Выборка «German», окрашивающая Германию и Данию, преимущественно состоит из южных и западных немцев). Центральноевропейцы, в свою очередь, сильнее связаны с андроновцами, чем с «топорами» (забегая вперед, скажу, что «германская» выборка выделяется и у более позднего образца RISE493_Karasuk). Кроме этого, с андроновцами определенно связаны жители Приуралья, а баланс на Кавказе и в Средней Азии заметно сместился в андроновскую сторону (неудивительно, содержание «Гедрозии» у «топоров» в разы ниже, чем было у ямников). На Востоке связанными с андроновцами выглядят алтайцы, хакасы, уйгуры и почему-то якуты (возможно, последних стоит отнести на шум).
Будет продолжено…
Заметки о генетике 