Охотники-собиратели Кавказа и южный генетический полюс ямников

Сергей Козлов

Охотники-собиратели Кавказа и южный генетический полюс ямников.

За прошедший год в научный оборот было введено множество палеогеномов из Европы и евразийской степи. Было доказано, что в западной части Европы произошло как минимум два резких смещения аутосомного ландшафта — сначала на палеоевропейские охотники-собиратели были замещены пришедшими из Анатолии неолитическими земледельцами (впрочем, часть их генофонда все же сохранилась), а впоследствии уже земледельцы оказались сильно потеснены новыми пришельцами, генетически схожими с представителями ямной КИО. Их след хорошо выделяется в современной Европе — во-первых, это относительно недавно обнаруженный, но ставший широко известным среди интересующихся геногеографией компонент ANE, во-вторых же, «загадочный» южный компонент ямников.

Авторы первой из опубликованных работ по аутосомам ямников смоделировали их, как смесь ~50 на 50 мезолитических восточноевропейских охотников-собирателей (EHG) и современных армян (впрочем, еще лучше на эту роль подошли иракские евреи, но их решили пропустить). Эта модель сразу вызвала во мне отрицательное отношение, поскольку у армян хорошо представлен аутосомный компонент неолитических земледельцев, а у ямников он не обнаружен в сколь-нибудь значимых количествах. Таким образом, модель изначально была неверна, но, к сожалению, была растиражирована еще до выхода статьи в свет (благодаря «утечкам» от авторов) и завладела многими умами. Постепенно вокруг слова «армянский» даже перестали ставить кавычки ))

К счастью, над палеогеномами работает целый ряд команд ученых и одна из них решила обратить внимание не только на северные палеообразцы, но и на остававшиеся долгое время в пренебрежении южные. Первой ласточкой стали два охотника-собирателя, жившие (согласно радиоуглеродной оценке) 9 и 13 тысяч лет назад на территории нынешней Грузии. В запаснике у этой команды еще немало могущих представлять интерес образцов древней ДНК, поэтому ждем дальнейших работ.

В качестве основного был использован более поздний из двух образцов, найденный в пещере Kotias. Он прочитан с весьма хорошим для палеогенома качеством (что позволило мне использовать его для подсчета IBD-сегментов). Моделирование показало, что в качестве «южного полюса» генофонда ямников кавказские охотники-собиратели (для них авторы статьи ввели новое сокращенное название — CHG) подходят намного лучше, чем любая из современных выборок:

Это и неудивительно — ведь доминирующим аутосомным компонентом в предпочитаемом мной калькуляторе MDLP K27 у Kotias является Gedrosia-Caucasian, о котором я уже писал:

Однако с точки зрения предковых компонентов Admixture такая модель — далеко не лучший вариант, «южный» ямный компонент скорее связывается с чем-то в промежутке между Восточным Кавказом и Средней Азией. Как и предполагалось, он коррелирует с бимодальным компонентом, условно называемым Gedrosia. Исходя из современных максимумов, его исторический центр находится где-то в южном Прикаспии, возможно, восточнее. Судя по всему, он представляет собой результат смешения «ближневосточного» компонента ENF и ANE, поэтому теоретически исторического центра может и вообще не быть.

Как выяснилось, девять тысячелетий назад этот компонент преобладал и в более западных районах. Что ж, это делает его только еще более подходящим.

Результаты Kotias в K27:

0.42%   Nilotic-Omotic

2.22% Ancestral-South-Ind.

3.66% North-European-Balt.

0.00% Uralic

0.01% Australo-Melanesian

1.79% East-Siberian

0.00% Ancestral-Yayoi

30.28%   Caucasian-Near-East.

0.00% Tibeto-Burman

0.00% Austronesian

0.00% Central-African-Pygm

1.05% Central-African-HG

3.66% Nilo-Saharian

0.00% North-African

52.04%   Gedrosia-Caucasian

0.00% Cushitic

0.00% Congo-Pygmean

1.73% Bushmen

0.00% South-Meso-Amerind.

0.00% South-West-European

0.00% North-Amerindian

0.00% Arabic

0.01% North-Circumpolar

3.13% Kalash

0.00% Papuan-Australian

0.00% Baltic-Finnic

0.00% Bantu

Карта сумм IBD-сегментов Kotias с образцами из современных выборок:

Лидерами по сумме сегментов оказались грузины (приведен список первых 25 результатов):

Georgian 71,79
Abkhazian 70,75
Lezgin 68,27
Greek_Azov 67,15
Balkarian 65,02
Kurd 64,38
Ossetian 62,66
Armenian 61,98
Nogay 60,38
Bosnian 60,23
Slovenian 60,02
Chechen 59,07
Adygei 58,39
Cypriot 58,28
Turkish 55,86
Kosovar 54,64
Ukrainian-West-and-Center 54,17
Bulgarian 53,21
Slovak 53,01
Cornish 52,46
Croatian 52,21
Kumyk 51,96
Makrani 51,91
Syrian 51,78
Greek 51,68

Что ж, можно их поздравить с генетической преемственностью на протяжении десятка тысячелетий. Однако по пропорциям компонентов Admixture грузины и абхазы довольно заметно отличаются от Kotias:

	Abkhasian_S3	Georgian_Kaheti_R2	Georgian_West_R4	Svan_R3
Nilotic-Omotic	0,24	0,00	0,52	0,06
Ancestral-South-Indian	0,75	0,92	0,44	0,31
North-European-Baltic	8,58	5,60	6,87	6,93
Uralic	2,17	1,69	0,72	2,34
Australo-Melanesian	0,27	0,07	0,59	0,42
East-Siberean	1,20	0,00	0,20	0,42
Ancestral-Yayoi	0,72	0,00	0,00	0,44
Caucasian-Near-Eastern	40,79	41,08	45,61	42,85
Tibeto-Burman	0,00	1,09	0,12	0,38
Austronesian	0,72	0,20	0,00	0,23
Central-African-Pygmean	0,05	0,06	0,20	0,00
Central-African-Hunter-Gatherers	0,22	0,15	0,29	0,18
Nilo-Saharian	0,55	0,01	0,02	0,15
North-African	0,50	1,17	0,90	0,31
Gedrosia-Caucasian	32,01	31,65	33,18	35,31
Cushitic	1,17	1,56	0,31	0,42
Congo-Pygmean	0,00	0,25	0,18	0,35
Bushmen	0,04	0,00	0,00	0,00
South-Meso-Amerindian	0,27	0,04	0,14	0,12
South-West-European	2,68	5,06	2,73	1,91
North-Amerindian	0,13	0,04	0,13	0,23
Arabic	2,42	6,83	3,56	3,72
North-Circumpolar	0,47	0,09	0,99	0,41
Kalash	2,38	2,33	1,66	1,77
Papuan-Australian	0,42	0,11	0,33	0,32
Baltic-Finnic	1,25	0,00	0,20	0,14
Bantu	0,00	0,00	0,11	0,28

Как видно, компонент Gedrosia-Caucasian у них стал заметно ниже, а более западные и южные Caucasian-Near-Eastern, Arabic, South-West-European — выросли. Вырос и «северный» North-European Baltic. Думаю, что это связано с миграциями в регион новых групп, что несколько размыло изначальный генофонд. Поэтому современные грузины подошли на роль «южного компонента» в меньшей степени по сравнению с Kotias, и древние CHG выглядят на генетической карте более «восточными» (почему я и помещал этот компонент где-то в Прикаспии).

Кроме Кавказа, вызывает интерес явная связь CHG с рядом балканских популяций (и примыкающей к ним правобережной украинской выборке) — вероятно, это неспроста. Причем направление миграций здесь, очевидно, именно от CHG либо их родственников к балканцам.

Думаю, что сами CHG могут быть смоделированы, как смесь ближневосточников и носителей ANE откуда-то с родины компонента Gedrosia. Например, в калькуляторе ANE K7 Kotias получается таким (как обычно, «Африка» отображает архаику палеогеномов):

31.10%   ANE

5.36% ASE

0.01% WHG-UHG

0.00% East_Eurasian

2.47% West_African

1.50% East_African

59.56%   ENF

Однако же никаких связей с Сибирью на карте IBD-сегментов он не проявляет. Таким образом, вновь встает вопрос о «южном» и «северном» вариантах ANE. Методами Admixture разделить его пока не удалось (если говорить о «чистом» ANE а не более новых компонентах, куда он входит составной частью). Возможно, он сам по себе является композитом — результатом смеси охотников северной Евразии и пришельцев с юга? Тогда у Kotias проявляется лишь его южная часть. Во всяком случае, мы можем выделить этот «восточный» компонент Kotias  в том числе и методом IBD-анализа, рассмотрев его разность с европейскими неолитическими земледельцами (EEF), выступающими здесь «прокси» ближневосточного компонента:

Результат прекрасно совпадает с распределением компонента Gedrosia-Caucasian — один из пиков оказался в Дагестане (лезгины), второй — рядом с исторической Гедрозией. Можно поздравить Вадима Веренича с удачным калькулятором. Любопытно, что соседи лезгинов по Восточному Кавказу — чеченцы и кумыки не оказались ярко выделенными, несмотря на немногим уступающую лезгинам долю ANE. Зато они выделяются у ямников и оленеостровца EHG. Возникает предположение, что либо эти народы в наибольшей степени испытали «ямное» влияние, либо «южный компонент» ямников наиболее связан с ними, либо их ANE относится к чуть другой веточке по сравнению с Kotias, более близкой к ямной. Во всяком случае. здесь есть, над чем подумать.

Теперь сравним Kotias с самими ямными геномами:

Как видите, связь с ямниками у выборок из Северной Европы и Поволжья-Урала очень сильна по сравнению со связью с CHG. Думаю, что основное объяснение этому — отсутствие у Kotias компонентов WHG и «северного» ANE. Они занимают основную часть как генофонда европейцев, так и ямников. Более интересна ситуация в Азии — в Средней Азии сильнее связь с ямниками, далее при движении на юг, к Индийскому океану, постепенно идет выравнивание в пользу CHG (возможно, это говорит о том, что ямное влияние сокращается и мы видим более «фоновое» родство) и на самом дальнем юге возвращается равновесие (эти популяции уже мало связаны как с ямниками, так и с CHG). «Ямный язык», вдающийся в Китай через алтайцев, уйгуров и Ту — не след ли это тоже индоевропейской миграции? Хотя это может быть и совпадением.

Что касается родного для Kotias Кавказа, то если на западе связь с ним очень сильна, к северо-востоку, как уже писалось, «ямное» влияние нарастает.

Некоторый интерес представляет и сравнение охотников-собирателей Кавказа с уже не раз упоминавшимися в этой заметке западноевразийскими охотниками-собирателями (WHG):

Поскольку WHG входит составной частью в генофонд неолитических земледельцев Европы (EEF), то «ближневосточное» влияние в Южной Европе, связанное с их миграциями, частично отфильтруется. Например, считающиеся наиболее схожими с EEF среди наших современников жители острова Сардиния здесь ярко-зеленые. Можно сделать вывод, что на Балканах и в южной Италии влияние CHG довольно серьезно (что мы и видели на первой карте). Хотя из-за влияния «чистого» WHG повсюду в Европе делать точные оценки сложно.

В заключение можно подытожить, что расшифровка геномов охотников-собирателей Кавказа является очередным, и достаточно заметным, шагом в деле восстановления доисторических миграций и формирования современной генетической картины в Евразии.