Тезисные выводы статьи о эволюции «динарской подгруппы» гаплогруппы I2a

На протяжении последних двух месяцев я уделил много cвободного времени организации собранного мной на протяжении последних 6 лет материала и экспериментальных данных, касающихся демографической истории популяции носителей «мужской» (Y-хромосомной) гаплогруппы I2a, причем в фокусе исследования находился тот вариант, который наиболее распространен в Восточной Европе — т.н «динарская ветвь» или «динарская субклада». К началу декабря окончательный вариант статьи (объемом в 50 страниц) был подготовлен к реценизированию, которое должно занять несколько месяцев.

Пару дней назад один из рецензентов, историк Вячеслав Носевич из Беларуси, опубликовал публичный вариант рецензии статьи (этот вариант рецензии я размещу чуть ниже).

Пока ожидается рецензия второго рецензента, я хочу познакомить читателя с главными выводами исследования

---

Выводы исследования

 

Перед тем как приступить к  обсуждению результатов исследования, необходимо вкратце сформулировать в виде тезисов основные результаты анализов, проведенных в рамках системного метода:

1. Гаплогруппа I2a1b2a1 определяется снипами CTS176/S2621, CTS1293/S2632, CTS1802/S2638, CTS5375/S2679, CTS5985/S2687, CTS7218/S2702, CTS8239/S2715, CTS8486/S2722, CTS11030/S2768, L178/S328 (и пр.). Согласно данным экспериментальной филогении (эспериментальному дереву гаплогрупп) Yfull (2014) и ISOGG, эта клада разбивается на субклады новыми снипами I-S17250 (к этой субкладе принадлежат все из протестированных представителей т.н «южного динарского Y-STR кластера» и часть представителей т.н. «северного динарского кластера», в то время как у остальной части обнаружено «предковое значение» аллели снипа I-S17250 –), I2a1b2a1b — Y4460 (Y3106, в эту кладу входят выходцы из Беларуси, Латвии, Росии, Польши), и Z17855 (в эту «безымянную» субкладу, еще не принятую в номенклатуре ISOGG, входит часть болгар, македонцев и украинцев).
2. Самый большую подгруппу образуют дочерние кластеры самой большой субклады I-S17250 (обозначенной в дереве ISOGG как I2a1b2a1a): I2a1b2a1a1-Z16971(Y5596,Y5595, обнаружена у представителей небольшого кавказско-украинского кластера, чей возраст по расчетам дисперсии Y-STR составляет 1000 лет), I2a1b2a1a2-Y4882 (Y4883, представлена в выборке беларусов, украинцев и поляков), I2a1b2a1a3-A356/Z16983 (Y4790, Y4789, данные снипы найдены у части представителей описанного выше «южного-динарского» кластера). Данное распределение субклад гаплогруппы I2a1b2a1 показывает, что разнообразие субклад (ветвей) этой гаплогруппы гораздо выше в восточной Европе, где ареалы распространения дочерних субклад динарского субклала в значительной степени накладываются друг на друга. На Балканах и в южной Европе разнообразие дочерних субклад I2a1b2a1 ниже.
3. Исходя из имеющихся ныне фактов, можно сделать вывод о том, что так называемый северно-динарский Y-STR кластер I2a1b2a1 («Dinaric-N») соответствует той части родительской ветви I2a1b2a1—CTS5966, которая не входит в субкладу I2a1b2a1a3- Z16982/ Z16983/A356 (последняя включает значительную часть южно-динарского Y-STR кластера)[1]. У большинства представителей всей динарской гаплогруппы I2a1b2a1 обнаружены мутировавшие аллели в Y-снипах Y3548, S17250, и YP205. Cледовательно, варианты Y-хромосомы гаплогруппы I2a1b2a1, не имеющие эти три снип-мутации, представляют собой самое ранее кладистическое разделение гаплогруппы I2a1b2a1-CTS5966, видимо незадолго до последующей популяционной экспансией. Прямая патрилинейная родословная носителей этих «предковых вариантов» прослеживается в регионы юго-восточной Польши и смежных регионов западной Украине. Кроме того, в ходе коммерческих исследований проекта FTDNA I2a, у одного из представителей субклада «Disles» (I2a1b2a-CTS10936) — ближайшего (и возможно «родительского») по отношению к корневому уровню «динарской субклады» были определены 2 предковых (-) значения снипов, играющих важное значение в кладистическом разделении «динарского субклада» — CTS10936 + CTS10228- CTS5966-. Примечательно, что этот мужчина по прямой линии тоже происходит из южной Польши. Подводя итог сказанному, можно заметить, что распространение гаплогруппы I2a1b2a1—CTS5966 началось в регионе западной Украины или юго-восточной Польше, где до сих пор сохранились «реликтовые» клады (ветви) I2a1b2a1—CTS5966 с  «предковыми значениям» трех снипов.[2]
4. Таким образом, более раннее разделение субклады I2a1b2a1 по 2 DYS-локусам на два кластера – южной и северный — не отражает истинной филогении: по состоянию на конец 2014 года субклад разделяется на 2-3 группы с дальнейшим разбиением на подгруппы; однако в настоящий момент из-за недостатка статистических данных трудно сказать, какие из данных мутаций являются приватными (генеалогическими), а какие актуальны для этнопопуляционных построений.

[1]  Кроме этих снипов, формирующих четко выраженные клады в структуре дерева I2a1b2a1, в одном из  тестов Geno 2.0  у представителя этой гаплогруппы были обнаружен снип CTS8429, чье положение в структуре дерева I2a1b2a1 неизвестно. Стоит также упоминуть снип YP206 (находящийся под снипом  S17250);  зафиксированный в полных геномных данных двух сардинцев из работ Francalacci et al. (2013); а также одноуровневые снипу YP206 ( M1345/CTS934).

[2] В частной переписке К.Нордтведт высказал мнение о том, что первичный ареал распространения этой  гаплогруппы находился в Польше, к югу от Вистулы.

1. Генография субклад I2a носит нон-инклюзивный характер по отношению других субклад I2a, иными словами ареалы распространения отдельных субклад I2a практически не пересекаются. Распространение I2a1b-M423 в восточной Европе (где представлена главным образом ее «динарская субклада» I2a1b2a1) характеризуется резким градиентом частот: частоты Y хромосом этой субклады резко уменьшаются по мере удаления к западу от Балкан – так, например, этот субклад практически отсутствует у итальянцев, немцев, французов, и швейцарцев. При движении на северо-восток уменьшение частот гораздо более плавное, I2a1b-M423 сохраняет заметные частоты среди населения, говорящего на славянских языках. Распространение частот гаплогруппы I2a1b-M423 в восточной Европе носит бимодальный характер – с максимальным пиком (30-50 %) на Балканах, и с менее выраженным пиком (20-30%) в карпатско-полесском регионе. Наибольшие частоты распространения I2a1b встречаются у жителей Боснии-Герцеговины и хорватов Далмации от 40 до 60%, у сербов и македонцев 20-30%, примерно столько же в Молдавии у гагаузов.
2. Благодаря находкам древнй ДНК удалось уточнить место первоначального распространения гаплогруппы I2a1b M423 (северо-западная часть Европы), по-крайней мере одной из ее древнейших исчезнувших ветвей, выделившейся из родительской гаплогруппы примерно 8700-9000 лет назад. Образец Лошбур (Loshbour) принадлежит к ветви, параллельной современным дочерним субкладам, которая отделилась от основной ветви не позднее чем 10 000 лет тому назад: к этой исчезнувшей ветви принадлежат и несколько образцов ДНК жителей шведской мезолитической стоянки Motala (Motala 3, Motala 12), которая существовала синхронно Лошбуру. Видимо, в этом же регионе и произошло выделение предковой ветви I2a1b2a1—2/CTS5966, так как ближайшая к динарской субкладе сестринская субклада I2a1b2a* (так называемый кластер Disles) встречается как в Польше, так и на британских островах, а следующая по удаленности клада (островная субклада – Isles— I2a1b1 (L161.1/S185)) встречается практически исключительно на британских островах (подобный изолированный характер может быть связан с обособлением этой ветви в мезолите как следствие гипотетического затоплением Доггерланда около 8500 лет тому назад (Weninger 2008)). Кроме того, оба найденных (в захоронениях древних жителей Паноннской равнины) образцов ДНК гаплогруппы I, (образец NE7 — I2a2a-L1228 и образец KO1 – I2a-L68) принадлежат к параллельным ветвям, ни одна из которых не является предковой ветвью динарской субклады I2a1b2a1.  Исходя из этого можно сделать осторожное предположение о том, что представители динарской субклады I2a1b2a1—L147.2/CTS5966 появились на Балканах гораздо позднее неолитического периода.
3. Визуальное изучение структур минимального остовного и штейрновского деревьев филогенетической сети гаплотипов I2a1b2a1 показало, что большое скопление гаплотипов вокруг большых узлов обеих деревьев  имеет типичную форму филогенетического старкластера  Подобная форма филогенетических кластеров в основном наблюдается в тех случаях, когда происходит быстрый демографический рост одного конкретной филогенетической линии, и этот рост приводит к появлению серии одновременных мутационных событий. Большинство из гаплотипов, входящий в большой узел графа, принадлежат к этнопулам жителей южной Европы (главным образом, Балкан) Исходя из этого можно предположить что экспансия носителей I2a1b2a1-L2/CTS5966 на территории Балкан сопровождалась быстрым демографическим ростом попуялции.
4. На реконструированной карте место «выделения» I2a1b — родительской популяции современных представителей субклады I2a1b2a1 -разместилось чуть южнее швейцарских Альп (обозначено большой красной точкой) (Рисунок 10), примерно в 420 километрах к юго-востоку от места обнаружения древнейшего (8000 лет до настоящего времени) образца ДНК мужчины, принадлежавшего к гаплогруппе I2a1b (Loschbour-Heffingen, Luxembourg) и примерно в 650 километрах к югу от Лихтенштейнской пещеры, в которые были обнаружены 4 скелета мужчин с древнейшими (3000 лет до настоящего времени, культура полей погребения) из найденных образцов гаплогруппы I2a2b, а также в 920 к юго-западу от местонахождения неолитического поселения Apc-Berekalja (Венгрия), где был обнаружен древнейший из найденных образцов I2a2a (возрастом в 6700 лет ). Заметная близость реконструированного места выделения предковой линии I2a1b2a1 к местам нахождения древнейших образцов гаплогруппы I2a в Европе подтверждает правдоподобность подобной реконструкции.
5. При сопоставлении интервалов возрастов гаплогруппы (т.е расчетных времен жизни ближайшего общего предка гаплогруппы) I2a1b2a1, мы получили среднее медианное значение интервала полученных возрастов. Оно составляет 2757 лет, стандартное отклонение 404 лет (2757 ± 404), верхний предел интервала TMRCA перекрывается с интервалом TMRCA, вычисленного с помощью ρ-статистики 3400 ± 200 лет: Примечательно также, что время расхождения Y-STR кластеров внутри филогенетического дерева лежит в интервале 1700-1300 год до настоящего времени. Это означает, что в этот период времени (т.е между 4 и 7 веками нашей эры) гаплогруппа I2a1b2a1 находилась в активной стадии экспансии.
6. Безусловный пик-максимум распространения I2a1b2a1 приходится на Балканы (особенно на регион Боснии-Герцеговины), а один из пиков значений дисперсии (разнообразия) гаплотипов — на полесско-карпатский регион Восточной Европы. Исходя из общего правила о приоритете разнообразия (дисперсии) над частотой распространений генетических линий при определении «начальной точки экспансии», предпочтение было отдано дисперсии как  более устойчивому индикатору, в то время, как частоты гаплогрупп больше подвергнуты флуктуациям.
7. Полученные этнопулы или этнические кластеры имеют специфический: например в выборке выделяется характерный еврейский кластер (украинские и белорусские евреи-представители этого кластера имеют редкие характерные значения Y-STR локусов: DYS537 = 11, DYS464a = 13, DYS456 = 14, DYS458 = 18, DYS576 = 19,DYS570 = 16) с самой высокой интерпопуляционной дистанцией от остальных кластеров и самым низким разнообразием азывает на недавнее происхождение кластера как следствие чистого эфекта основателя, имевшего место примерно 500 лет назад. Боснийско-герцеговинский кластер (второй после еврейского кластера по величине интерпопуляционной дистанции), но с более высоким уровнем разнообразия указывает на более удаленный по времени популяционный эфект основателя. В то время, как географически близкий к боснийско-гецеговинскому кластеру хорватский кластер  I2a1b2a1 характеризуется относительно низким уровнем молекулярного разнообразия (многие хорватские гаплотипы I2a1b2a1 имеют характерный гаплотипный мотив DYS19=14), и незначительной дистанцией с другими популяциями, что отражается в более низком значении индекса стандартного разнообразия (что подразумевает изменение размера эффективной популяции). Данный эффект можно объяснить кумулятивным действием двух параллельных популяционных эффектов -эффекта основателя и эффекта «бутылочного горлышка»
8. Полученные в ходе анализа молекулярного разнообразия I2a1b2a1 данные свидетельствуют в пользу нашего предположения о том гаплогруппа I2a1b2a1 не является автохтонной гаплогруппой Балкан и Динарских Альп, в противном случае наблюдалась более существенная корреляция между популяцией носителей этой гаплогруппы и антротипом. Поскольку популяции I2a1b2a1 лучше коррелируют с языком, а не с антротипом, то можно сделать два вывода: 1) экспансия носителей субклада I2a1b2a1 произошла недавно, т.к. не утерялась связь представителей генетической линии с языком; 2) поскольку славянские языки были явно привнесены на Балканы, то нужно признать, что I2a1b2a1 были в числе генетических линий, представители которых привнесли славянские языки на Балканы.
9. По мнению авторов статьи (Boattini et al. 2011) генофонд (включая генофонд Y хромосом) изолированной популяции арберешей не только должен отражать структуру генетического пула алабанцев 500 летней давности, но и служить своего рода «эталоном» генофонда древних балканских популяций. Принимая во внимание низкую частоту встречаемости динарского субклада I2a1b2a1 у современных арбарешей, можно предположить, что субклада I2a1b2a1 встречалась в генофонде популяцих южной части Балканского полуострова 500 лет назад гораздо реже, чем сейчас. Очевидно, что в ходе дальнейших демографических процессов %-ная доля I2a1b2a1 в генофонде южнобалканских популяций значительно увеличилась.
10. Гипотетическое направление миграций можно восстановить с помощью проекции градиентов значений индекса молекулярного разнообразия на векторную карту со стрелеками, отображающими направление уменьшения значений индекса молекулярного разнообразия. Примечательно, что стрелки направления уменьшения разнообразия гаплотипов в значительной мере перекрываются с маршрутами славянской экспансии.
11. Результаты теста Мантеля говорят о том, что в выборке I2a1b2a1 не наблюдается статистически значимой корреляции между географической и генетической дистанцией.

---

Обсуждение выводов исследования

 

Как представляется автору этой статьи, вопрос происхождения и миграции носителей «динарской субклады» I2a1b2a1 невозможно изучить вне интердисциплинарной подхода, т.е подхода в котором тезисы результатов популяционно-генетического исследования будут рассмотрены в более широком ключе, c привлечением данных из исторических наук. В этой связи необходимо посмотреть на эту проблему глазами историка, тем более что время экспансии «динарцев» отлично накладывается на временной интервал экспансии славян на Балканы в «историческое время».

В силу фрагментарности обзора мы не будем касаться не менее важных вопросов о том, как и когда гаплогруппа I появилась в Европе, а также вопросов о времени и месте разделения базальной ветви I на гаплогруппы I1 и I2. В настоящее время мы не располагаем достаточным количеством фактов в пользу одной из многочисленных и равновероятных версий сценария, и поэтому просто обойдем эти вопросы стороны в надежде на предстоящее изучение древней ДНК жителей Европы среднего палеолита и мезолита. По имеющимся в настоящее время данным палеогенетики, гаплгогруппа I (и одна из ее двух основных ветвей — I2a) была широко распространена в западной и северной Европе уже вскоре после окончания последнего ледникового максимума (последняя ледниковая эпоха закончилась между 15 000 и 10 000 годами до н. э., а древнейшие образцы палео-ДНК с гаплогруппой I2a1b датируются 6 тыс. до н.э). Около 14 000 лет до настоящего времени из гаплогруппы I2a выделились I2a1a-M26/PF4056 (эта группа мигрировала к югу от швейцарских Альп в сторону Пиренейского полуострова, и I2a1b-M423, которая мигироровала на север вслед за отступающим ледником и тундровой фауной. Примерно 10 000 лет назад, где-то на территории современной Германии из I2a1b выделились линия  I2a1b1 (кластер «Isles», мигрировавший на Британские острова) и линия I2a1b2 (динарский кластер и кластер Disles). Можно предполагать, что в последующее время I2a1b2 была связана со свидерской культурой — археологической культуры финального палеолита (9 – 8 тыс. до н.э.) на территории Центральной и Восточной Европы, которая была представлена стоянками тундровых охотников на северного оленя, которые использовали стрелы с кремневыми наконечниками. Гипотетическое развитие дальнейшей истории общности носителей I2a1b2 — непосредственных предков I2a1b2a1 – можно выстроить в виде цепочки приемственности культур вплоть до культур участвовавших в этногенезе славян, однако из-за недостаточных сведений о мужском палеогенофонде представителей этих культур данная реконструкция не может быть использована как основание для дальнейших заключений.

К сожалению, cпециальных популяционно-генетических исследований гаплогруппе I крайне мало. Достаточно сказать, что последние специальные исследования по этой гаплогруппе были опубликованы почти 10 лет назад в 2004,2006, 2007 годах – (Rootsi et al. 2004; Roewer et al. 2005; Underhill et al. 2007). Остальные работы, особенно касающиеся Y-хромосомного разнообразия популяций на территории Балкан и бывшей Югославии, преимущественно повторяют выводы озвученные в вышеупомянутых трех работах, ничего не добавляя от себя (Marjanović et al.2005; Peričić et al. 2005; Rebała et al. 2007). Более новые работы со специфическим фокусом на гаплогруппе I1 (Shtrunov 2010) и (De Beule 2010) были незаслуженно обойдены вниманием научного сообщества, так как были написаны «любителями» и опубликованы в неакадемических изданиях.  Поэтому именно работы эстонской исследовательницы-популяционного генетика Роотси задали целый ряд основных положений-гипотез по вопросу происхождения гаплогруппы I, закрепившихся позднее в научных и научно-популярных (Википедия) источниках. Со временем данное положение стало общим местом статей популяционных генетиков при описании особенностей генофонда различных популяций. Если на заре популяционной генетики, выводы делались лишь на основании распределения частот гаплогрупп (большой группы схожих гаплотипов) Y хромосом, то с накоплением фактического материала и совершенствованием методов исследования  появилась возможность кроме частоты учитывать  молекулярное разнообразие и генетические дистанции. Уже без этих исследований выводы на основании только частот являются неполными, а часто и совершенно неверными.

В настоящее время, исходя из описаного выше опыта полисистемного анализа и синтеза молекулярно-генетических (филогенетических и статистических), исторических, археологических данных, а также данных археогенетики (древняя ДНК), можно предположить динарская субклада I2a1b2a1 в массовом количестве появились на Балканах не ранее 2-3 в.н.э и не позднее 6-7 в.н.э., что точно соответствует времени великого переселения народов. В числе значительных миграций населения на Балканы в этом период времени можно назвать миграцию готов, гепидов с севера, а также более позднюю по времени экспансии славян (вернее, генофонда общности, которая говорила на славянском или протославянском языках), которые и принесли с собой этот субклад на Балканы.  Кроме этих двух вариантов, можно рассмотреть и третий вариант, согласно которому субклад I2a1b2a1 уже присутствовал на генофонде балканских популяций на момент начала переселения народов (эта гипотеза предполагает что первоначально популяционная общность носителей  I2a1b2a1 была так или иначе  с дако-фракийским кругом археологических культур). В статье 2010 года (Носевич 2010), Вячеслав Носевич напрямую связывает носителей I2a1b2a1 с фракийским субстратом в формировании славян, отмечая что более высокая концентрация I2а1b2a1 на Полесье по сравнению с Западной Украиной и Словакией говорит в пользу это предположения. Традиционно считается, что вся гаплогруппа I2a cвязана с кругом культур балканского неолита и в том числе, c культурами близкими к трипольцам. Такой вариант возможен, однако окончательный вариант должны дать палеогенетического исследования останков представителей этих культур. Но, если гаплогруппа I2а и присутствовали у трипольцев, их вряд ли можно считать коренным элементом (ядро которого составляли выходцы с Ближнего Востока), скорее всего они представляли остатки местного мезолитического элемента, инкорпорированного в состав этой культуры.

При взвешенном сопоставлении эмпирических статистических данных о характере распространения и разнообразия I2a1b2a1 с различными моделеми миграциий тезис о связи доисторических носителей I2a1b2a1 с фрако-дакийцами представляется несколько натянутым. Этот тезис завязан целико на интерполяции современных частот гаплогрупп на гаплогруппные частоты в прошлом — однако манипуляции с современными частотами в целях реконструкции гипотетических частот распространения в генофонде древних народов всегда вызывают закономерные вопросы. По-крайней мере, подобные эксперименты возможны только исходя из генетических данных полученных в результате анализа останков из захоронений соотвествующих культур или народностей. В противном случае – расчеты могут оказаться совершено произвольны, и им нельзя будет доверять. Однако даже если мы будем из реконструкции предковых частот, то увидем, что I2a1b2a1 вряд ли могла присутствовать в столь значительных количествах у фракийцев, так как и у современных «потомков фракийцев и даков» (болгаров и румын) как частоты распространения, так и уровень дисперсии гаплотипов I2a1b значительно ниже чем у тех же словаков и западных украинцев.  Далее, «балкано-иллирийско-фракийская гипотеза» совершенно не объясняет высокие частоты т.н. «динарской субклады» I2a1b2a1 в Полесье. Не объясняет эта теории и того, что филогенетически I2a1b2a1  не образует удалённых кластеров, что невозможно объяснить допуская автохтонность носителей этой гаплогруппы на Балканах. Ведь за тысячи лет эта линия должна была разветвиться. Но сегодняшние её носители исключительно близки друг к другу и подавляющее их число — славяне.

Тезис о связи носителей I2a1b2a1 c германских субстратом в этногенезе славян также вызывает определенные вопросы. Можно предположить, что присутствие носителей I2a1b2a1 вполне может быть связано как с особенностью ранних (прото-)славянских популяций, так и с непосредственной инвазией северных германцев (например, готов). По крайней мере сейчас уже доказно, что более 8 тысяч лет назад параллельная ветвь носителей I2a1b-M423 проживали в том числе на юге Скандинавии, а зафиксированные в историческое время (эру великого переселения народов) места проживания готов в Восточной Европы (королевство остготов на Балканах и «черняховская» культура в западной Украине) По крайней мере, среди современных этнических скандинавских германцев гаплогруппа I2a1b2a1 не встречается, также как и в Испании, Италии (где  находились королевства готов в раннем средневековье), зато с заметной частотой встречается по всему славянскому ареалу :очень высокие концентрации действительно отмечаются на Балканах, но и у западных славян присутствие его значительно, 8-10% у чехов и поляков, до 20% у словаков).

Довольно высокие частоты распространения и высокий уровень внутригаплогруппного разнообразия, специфическая топология филогенетических деревьев гаплогруппы I2a1b2a1, а также факт нахождения «реликтовых вариантов» гаплогруппы I2a1b2a1 в Польше и Западной Украины  свидетельствует о формировании предкового пула этой субклады в северо-восточной Европе в 1 тыс. до нашей эры и экспансии в 1 тыс. нашей эры. В свете представленных в виде тезисов основных выводо исследованиях, наиболее предпочтителен вариант распространения гаплогруппы I2a1b2a1 на Балканах и всей восточной Европе во время славянской экспансии. Новизна предложенного нами варианта заключается в том, что  коренным образом противоречит принятому в оффициальной популяционной генетике представлению о Балканах, как «прародине» популяции I2a2b (см. раздел (Гаплогруппа I2a общие сведения и обзор публикаций)). Обычно в качестве одного из главных аргументов против версии распространения гаплогруппы I2a1b2a1 вместе с миграциями славянской выдвигается тезис о  однородности состава гаплогрупп у  ранних славян (предполагается, что они принадлежали к различными субкладам R1a1-Z283, (Rebala et al. 2007) особенно R1a1-M458 (Underhill et al. 2009), современный эпицентр распространения которой приходится на ареал пшеворской культуры). Данный аргумент не может быть воспринят так как последние исследования генофонда неолитических культур Европы показали, что уже генофонд этих ранних культур был далеко неоднородны, а в бронзовом веке и позднее степень смешения должна была только увеличится хотя бы в сиду большей мобильности населения. Более вероятным представляется сценарий, в котором уже ранняя славянская общность (которая определяется лингвистическими и археологическими, а не генетическом признаками) была достаточно гетерогенна и включала в себя, наряду с типичными «славянскими» сублкадами R1a1-Z283 (прежде всего дочерних субклад R1a1-M458 и R1a1-Z280), и субклады других гаплогрупп, в частности и I2a1b2a1. В этом случае  ранние славяне образовались в результате «наслоения» R1a-Z280 и/или R1a-M458 на I2a1b2a1. Эта (одна из возможных) модель этногенеза соответствует одной из существующих моделей происхождения славянских языков: неиндоевропейский субстрат оторвал балтов от славян и дал отчёт их самостоятельному существованию в истории как языковой группе, так и целому археологических ряду культур связанных с ними.

 

---

Первая рецензия В.Л.Носевича

К вопросу о предыстории славян

10.12.2014 К вопросу о предыстории славян

Тем, кто имел возможность познакомиться с фрагментами статьи Вадима Веренича о происхождении «динарской субклады» I2a1b2a1, которые он опубликовал на фейсбуке в режиме ограниченного доступа, предлагаю свои рассуждения на ту же тему. Полагаю, они будут инетресны и тем, кто френдами Вадима не является.

Я полностью согласен с заключительным выводом статьи: «уже ранняя славянская общность (которая определяется лингвистическими и археологическими, а не генетическом признаками) была достаточно гетерогенна и включала в себя, наряду с типичными «славянскими» субкладами R1a1-Z283 (прежде всего дочерних субклад R1a1-M458 и R1a1-Z280), и субклады других гаплогрупп, в частности и I2a1b2a1. В этом случае ранние славяне образовались в результате «наслоения» R1a-Z280 и/или R1a-M458 на I2a1b2a1».

Неясно только, когда и где произошло это «наслоение». Я ранее высказывал идею, что это было наслоение праславянского массива (связанного происхождением с поморско-зарубинецкой линией развития археологических культур) на фракийский субстрат. В обновленной версии той же статьи, публикация которой так и не состоялась, я пытался обосновать эту идею, анализируя распространение гаплотипов, характерных для северной и южной ветвей «динарского» кластера. Первая из них, более старая, в раннем железном веке могла локализоваться в Карпатской котловине и на прилегающих территориях, включая культуры фракийского круга на территории Украины. Возникшая позже южная ветвь концентрировалась в римской провинции Дакия, а после её эвакуации в III в. н. э. – к югу от Дуная. Ассимиляция этих двух ветвей ранними славянами представляла собой разные процессы – как по времени, так и по характеру.

Вадим Веренич считает этот сценарий возможным, но «несколько натянутым». Он предпочитает версию, согласно которой праславянское население уже несло в себе эту гаплогруппу, происхождение которой связано с регионом между Карпатами и Полесьем.

Главное различие наших позиций состоит в том, была ли представлена «динарская» ветвь I2a1b2a1 в регионе южнее Карпат и дельты Дуная до прихода туда славян. Вадим настаивает, что её там не было. В эпохи мезолита и неолита носители предковой гаплогруппы I2a1b2 (в чьих Y-хромосомах уже была мутация L621/S392, но мутациям CTS10936 и CTS10228 ещё предстояло появиться) обитали где-то в регионе от Британии до Польши, но никак не на Балканах. Главный аргумент – именно в этом регионе ныне представлены параллельные ветви, у которых вместо CTS10936 и CTS10228 произошли совсем другие мутации. Особенно интересен небольшой кластер, в котором мутация CTS10936 (и филогенетически эквивалентные CTS11768, CTS4002) есть, а CTS10228 с её эквивалентами (CTS5966, L147.2) отсутствуют. На данный момент мне известны 5 индивидов, у которых достоверно выявлена такая ситуация. Мужские предки одного из них происходят из Польши, одного – из Германии, троих – с Британских островов. Кроме того, известно более десятка хромосом, пока не определённых по снипам, но по STR-гаплотипам очень близких к гаплотипу одного из них, происходящего из Ирландии. Все они тоже происходят из Ирландии и Шотланлии и явно образуют молодой генеалогический кластер, связанный с историей британских кельтов (гаэлов).

Исходя из этого, ветвь I2a1b2a*-CTS10936 была распространена именно среди кельтов, населявших значительную часть Европы в раннем железном веке (особенно активны они были с V в. до Р.Х. до рубежа нашей эры). Но её расхождение с ветвью I2a1b2a1, маркированной мутацией CTS10228, произошло значительно раньше. Вадим Веренич датирует это событие 5750 ± 200 лет назад, что соответствует заключительной фазе неолита на севере Европы. Как раз тогда происходила экспансия археологических культур шнуровой керамики и колоколовидных кубков, кардинально изменившая этническую и генетическую карту Европы.

Могла ли ветвь I2a1b2a1-CTS10228, интересующая нас своей связью со славянами, на протяжении трёх тысяч лет сохраняться в том же ареале, что и родственная ей I2a1b2a*-CTS10936? В принципе, могла. Но с таким же успехом её представители могли переместиться очень далеко. Собственно, и сама ветвь I2a1b2a*, приведшая в итоге к кельтам и их сегодняшним потомкам, могла изрядно поблуждать за это время. Определение её предполагаемого ареала в V — I вв. до Р.Х. ещё не означает, что она находилась там же и в предшествующие тысячелетия.

Чтобы определить точку происхождения той или иной гаплогруппы, обычно смотрят на два параметра: где она представлена с наибольшей частотой и где наиболее высока её изменчивость (определяемая по разнообразию STR-гаплотипов Y-хромосомы). Если оба параметра совпадают – предполагается, что именно там и находилась исходная точка расселения. Но так бывает, увы, не всегда. Носители гаплогруппы могут быть вытеснены со своей прародины другими народами, и в таком случае их частота будет гораздо выше там, куда они переселились. Именно так получилось с гаплогруппами, история которых связана с кельтами (включая и I2a1b2a*): гуще всего они представлены на Британских островах, особенно в Ирландии, а не в области исторической прародины кельтов (это в любом случае была континентальная Европа).

Наибольшее разнообразие тоже приходится на исходный регион лишь в том случае, если в нём носители гаплогруппы обитали непрерывно. Если они покидали его, а потом вернулась лишь небольшая часть – это может серьёзно запутать картину. Ситуация ещё больше осложняется, если гаплогруппа эволюционировала в двух и более разобщённых популяциях, которые затем снова перемешались. В таком случае разнообразие окажется максимальным в зоне смешения. Именно поэтому разнообразие африканских гаплогрупп сегодня максимально не в Африке, а на архипелагах Вест-Индии, куда свозились чёрные рабы из разных мест.

Поэтому Вадим Веренич прав, подвергая сомнению версию о непрерывном обитании «динарской» ветви I2a1b2a1-CTS10228 на Балканах, где максимальна её сегодняшняя частота. Но с обоснованием альтернативной версии всё несколько сложнее.

Наиболее перспективным мне видится филогенетический анализ тех дочерних ветвей (или субклад, как предпочитает именовать их Вадим Веренич), на которые распалась I2a1b2a1 после своего отделения от предковой I2a1b2a*. Снипы, маркирующие эти дочерние ветви, выявлены на протяжении двух последних лет – частично в рамках проектов по полному секвенированию Y-хромосом у представителей разных этносов (их результаты представлены на сайте yfull.com), частично – в рамках коммерческого тестирования компании FTDNA (результаты – на сайте familytreedna.com).

Основных дочерних ветвей, или субклад, три. Первая из них маркируется двумя мутациями: S17250 (известна также под альтернативными обозначениями V3022 и YP204) и YP205. Они выявлены пока у примерно 15 индивидов (данные всё время пополняются), происходящих из России, Беларуси, Польши, Словакии, Германии, Венгрии, Хорватии, Боснии и Герцеговины, Черногории – т.е. по всему славянскому ареалу. Позднее эта ветвь ещё раз разделилась на две более молодых, из которых одна продолжила ветвиться. Всё это говорит о многочисленности и бурной экспансии S17250 в прошлые века.

Вторая ветвь, с мутациями Y3106 и Y4460, выявлена только у западных и восточных славян (Польша, Россия, Беларусь), а также у жителя Латвии, чей род восходит к ливонскому дворянству XVII века. Известны две более молодых подветви, одна из которых встречена в Финляндии (тоже, видимо, у выходца из ливонской знати), вторая – в России, Украине и Польше. Примечательно, что у южных славян эта ветвь пока не отмечена.

Третья ветвь известна по одной мутации Z17855 и зафиксирована всего у четырёх индивидов (два украинца, болгарин и грек).

Кроме этих ветвей, возможно наличие и других. У двух поляков, имеющих мутацию CTS10228 и её эквиваленты, установлено отсутствие всех мутаций, маркирующих три вышеописанные ветви. Видимо, они образуют четвёртую ветвь, в которой специфические мутации пока не найдены. Кроме того, у одного жителя Греции выявлена, помимо CTS10228, уникальная мутация CTS8429, при отсутствии S17250 (на принадлежность к ветвям Y3106 и Z17855 он не тестировался). Возможно, он является единственным выявленным представителем пятой самостоятельной ветви, хотя и не исключено, что это окажется лишь подветвь Z17855.

То, что три основные ветви «динарского кластера» распространены по-разному, говорит об их эволюции в составе разных этносов. Это важно учитывать при попытках определить исходную точку на основании генетического разнообразия. Мои попытки в этом направлении показали, что очаги повышенной изменчивости разбросаны по ареалу хаотично. По большому счёту, то же наблюдается и в результатах Вадима Веренича. Я это склонен интерпретировать так: на уровень изменчивости влияют вторичные наложения трёх субклад. Там, где в популяции доминирует одна ветвь, изменчивость ниже, там, где в сопоставимых пропорциях перемешаны все три – она максимальна. Но найти общую для всех точку происхождения это не помогает.

Единственное, что остаётся – попытаться объяснить современные ареалы трёх ветвей через наиболее правдоподобную реконструкцию истории каждой из них. Какой должна быть история возникших на общей основе ветвей, чтобы одна из них оказалась локализованной на севере, вторая – на юго-востоке, а третья – по всему ареалу?

Для ответа на этот вопрос очень важно правильно представлять себе время образования ветвей. Вадим Веренич пытался рассчитать его разными способами, и в этом я вижу его наиболее ценный личный вклад. В целом получается, что ближайший общий предок всех ветвей I2a1b2a1-CTS10228 отстоит от нас примерно на 3000 лет (при одном методе подсчёта получилось 3400 ± 200 лет, при другом — 2757±404). Это время – рубеж бронзового и железного века, археологами определяемое как гальшат А2 – В1. В это время кельты, предполагаемые носители I2a1b2a*, только начинали свою экспансию вдоль верхнего и среднего Дуная, а также проникновение в Британию. В Польше в это время их ещё не было, там существовала лужицкая культура (общая для праславян и балтов). На нижнем Дунае и в карпатской котловине было целое созвездие ярких культур (общности каннелированной керамики и гава – голиграды), на основании которых позднее сложился фракийский этнос. На Балканах за два – три столетия до этого прошла сильная миграция, докатившаяся даже до Палестины (филистимяне) и Египта («народы моря»). Исходная её точка была на территории Венгрии – в восточной части ареала курганной культуры бронзового века. Отмечу, что западная часть той же культуры приняла участие в сложении кельтского этноса.

Теоретически ареал, в котором носители мутации CTS10228 размножились настолько, что дали начало трём дожившим до современности ветвям, мог находиться в любой из перечисленных культур. Выбор между ними нужно делать на основании того, какой вариант наилучшим образом объясняет размещение их потомков. Важно объяснить и процесс распада самой крупной ветви S17250, на подробностях которого я раньше умышленно не останавливался. А они весьма интересны. Сначала эта ветвь распалась на две. Одна, с мутацией Y3548, представляет собой основную часть нынешнего «динарского» кластера с обеими его ветвями, старшей северной и младшей южной. А вот вторая, с мутацией YP206, обнаружена на острове Сардиния, который представляет собой своеобразный генетический заповедник, большую часть истории изолированный от внешнего мира. Мы поняли бы очень многое, объяснив попадание туда носителей YP206. В настоящее время их выявлено двое среди 1204 исследованных сардинцев (см.: Francalacci, 2013. Low-Pass DNA Sequencing of 1200 Sardinians Reconstructs European Y-Chromosome Phylogeny // Science 2013: Vol. 341 no. 6145 pp. 565-569, DOI: 10.1126/science.1237947).

Пока дать окончательное объяснение я не готов. Но ясно, что крайне маловероятна миграция из ареала лужицкой культуры, равно как и культур каннелированной керамики. А вот кельты, уже обитавшие в Провансе и на севере Италии, вполне могли добраться до Сардинии. Но могли это проделать и «народы моря», наводившие страх на египетских фараонов. Итак, двух претендентов исключаем, два остаются.

Дальнейшую экспансию трёх основных ветвей, включая распад подветви Y3548 на три дочерних, а ветви Y3106-Y4460 – на две, можно связывать с латенской эпохой. Главной чертой этой эпохи было доминирование кельтов, которые в V в. до н.э. заселяют Чехию, в IV– IIIвв. – Карпатскую котловину и юг Польши, одновременно проникая во Фракию и Македонию, а чуть позже – и в Малую Азию. К северу от Карпат под несомненным кельтским влиянием формируются латенизированные культуры: оксывская, пшеворская, зарубинецкая и поянешти-лукашевская. Но вопрос о том, были ли в их составе собственно кельты, остаётся дискуссионным. В любом случае основной компонент был иным, восходящим к лужицкой и ясторфской культурам позднегальшатского времени.

Исходя из кельтской гипотезы, лишь с этими событиями можно связать проникновение гаплогруппы  I2a1b2a1 в бассейны Вислы и Припяти, где ранее доминировали разные ветви R1a1. В таком случае произошло не наслоение R1a1 на I2a1, а прямо противоположное. Пришлые кельты, носители I2a1, влились в праславянский (венетский) этнический массив в качестве небольшой примеси, частота которой существенно возросла потом за счёт неоднократных «эффектов основателя» в эпоху великого переселения народов.

Но ранее мы не исключили и альтернативную локализацию I2a1b2a1: в зоне, охваченной миграциями «народов моря». В таком случае её базовый ареал следовало бы сопоставлять с иллирийским и восточноальпийским гальштатом. При этом она оказывается всё-таки относительным автохтоном на Балканах – пусть не с палеолита, но с бронзового века. Правда, проникновение в районы севернее Карпат в этом случае выглядит гораздо проблематичнее. Единственным вариантом может быть участие иллирийского или восточноальпийского населения в сложении фракийского этноса, которое происходит в VIII– VIIвв. до н.э. в ареале культур бесарабь-шолданешты на территории Румынии и Молдавии. Оттуда фракийцы (носители жаботинской культуры) проникают в среднее Поднепровье, где вливаются в качестве субстрата в культуру лесостепных скифов-земледельцев. Остальная их часть, пережив на протяжении VI– IIIвв. до н.э. встречную экспансию скифов с востока и кельтов с запада, в латенскую эпоху осваивает Карпатскую котловину, а в первые века нашей эры – небольшой район на северных склонах Карпат (ареал липицкой, а затем культуры карпатских курганов). И позднескифское, и карпатское население были одним из компонентов при сложении культуры ранних славян и могли таким образом передать им интересующую нас гаплогруппу.

При любом варианте, самая успешная в дальнейшем ветвь Y3548, породившая северную и южную субклады «динарского» кластера, примерно в первые века нашей эры разделилась на три дочерних: соответственно Y4882, Z16971 и Z16983 (также известна как A356). Первая из них ныне представлена в Беларуси, Украине и Польше, вторая – в Венгрии, Словакии, Германии, Польше, России, Украине и даже Карачаево-Черкесии (туда, видимо, попала от кубанских казаков). Третья опять-таки представлена во всём славянском ареале. Именно к ней, похоже, относится основная часть «южнодинарских» гаплотипов (с характерным значением 19 повторов в STR-локусе DYS448), но и немало «северодинарских» (с 20 повторами). В Чехии компактно локализуется ещё более поздняя подветвь с целой серией общих мутаций (с Y6651 по Y6656). Её прародитель, видимо, жил порядка 1000 лет назад, уже после завершения славянских миграций.

Исходя из вышесказанного, с пражской культурой ранних славян можно уверенно связывать только часть этой самой массовой подветви, маркируемой мутациями Z16983/A356/Y4790 и Y4789, и параллельную ей «причерноморскую» подветвь с мутациями Z16971, Y5595 и Y5596. При этом нельзя пока считать опровергнутым моё первоначальное предположение, что часть первой из них, относимая по гаплотипам к «южнодинарской» субкладе (особенно с 19 повторами в DYS448) была ассимилирована славянами уже на поздних стадиях экспансии пражской культуры в качестве наследия даков. Альтернативное мнение, что эта часть подветви со всеми её специфическими гаплотипами сложилась позже VIв. н.э., следует признать равно вероятным, но не более.

Что касается второй основной ветви, с мутациями Y3106 и Y4460, и обеих её подветвей, то они явно не принимали участия в дунайском расселении славян. Возможно, в ту пору их носители были сосредоточены в колочинско-банцеровском ареале, откуда проникли в низовья Одры (суковско-дзедзицкая группа).

Третью основную ветвь с мутацией Z17855 можно предположительно связать в это время с пеньковской культурой и сложившейся при её участии культурой ипотешть-чурел в Молдове и Валахии.

Сравнивая два предложенных сценария, кельтский вариант проникновения на север следует признать более правдоподобным, чем иллиро-фракийский. Оба они небесспорны. Зато их основным достоинством является возможность объяснить, каким образом рано выделившиеся маргинальные ветви I2a1b2a1 закрепились в Сардинии, Греции и на берегах Чёрного моря. Гипотеза об изначальной локализации севернее Карпат встречает тут непреодолимые трудности.

 

 

 

 

О протогерманских-протославянских генетических контактах.

Проблема этногенеза славян и германцев, а также их самых ранних культурных,языковых и генетических контактов является одной из самых актуальных в комплексе проблем, связанных с изучением ранних индоевропейцев.

На протяжении 19-20 веков целая плеяда выдающихся историков, археологов и лингвистов с переменным успехом предпринимала многочисленные попытки сформулировать гипотезы о дивергенции и эволюции этих групп, исходя из имеющегося в их распоряжении археологического и лингвистического материала. Здесь нет смысла описывать современное состояние академических представлений касаемо сабжа. Полагаю, что все интересующиеся этим вопросом безусловно обладают познаниями многократно превосходящими мои познания в этой области.

Для всех прочих замечу только, что согласно шаткому консенсусу в академической науке непосредственными предками протогерманцев и прото[балто]славян считаются разные локальные культуры носителей культуры боевых топоров/шнуровой керамики.

Остается важный вопрос — могут ли исследования полиморфизма аутосомных маркеров [снипов] внести свой вклад в изучение этого вопроса?

C целью ответа на этот вопрос я решил задействовать самый современный метод анализа аутосомного генофонда популяций — метод rolloff [ADMIXTOOLs, Patterson et al. 2012]. В качестве референсных группы в этом анализе мной были выбраны русские из центральных регионов европейской части России (20 сэмплов) и 30 cэмплов немцев из северной Германии.

В каждой из группы мной были отобраны 350 000 высокополиморфных аутосомных снипов. В качестве таргетной группы в эксперименте были выбраны украинцы (20 cэмплов).

В числе прочего метод rolloff позволяет оценить приблизительное время адмикса двух референсных групп за счет exponential fit (мат.приближения экспонентой) уровня неравновесного сцепления маркеров в популяции-адмиксов (в данном случае украинцев) к уровню неравновесного сцепления в исходных референсных популяций.

Результаты довольно таки любопытны. Хотя вдоль линии экспонентного приближения и указывает на наличие некоего «сигнала адмикса», график характеризуется высоким уровнем шума (который отчетливо просматривается в верхней части графика). Это означает что смешивание этих групп не было единичным эпизодом и в разной степени продолжалось на протяжении многих столетий. Собственно, это не противоречит тому, что мы знаем из исторических и археологических сведений.

В ходе jackknife-анализа результатов применения метода rolloff, возраст admix event [события смешивания?] cоставил 134.171 +- 45.660. Это — число поколений прошедших с момента «смешивания».

Принимая на одно поколение 29 лет, мы получаем временной интервал «смешения» — 3250 г.д.н.э — 600 г.д.н.э.

Верхний порог совпадает с ранним периодом существовании культуры боевых топоров/шнуровой керамики [напомню общепринятую датировку этой культуры 3200 г. до н. э./2300 до н. э. — 2300 г. до н. э./1800 г. до н. э.]. Причем величина 134.171 поколения приходится в аккурат на финальный этап этой культуры. Нижний же порог интервала смешения приходится на примерно 600 г.д.н.э. Согласно датировке археологов, первая собственно пра-германская археологическая культура железного века [Ясторфская культура] существовала между 600—300 гг. до н. э.[1]), и была распространенна на территории Дании и северной Германии. Эволюционировала она из локального варианта культуры боевых топоров.

Выводы: как видно из эксперимента, основной эпизод смешивания протогерманцев и протославян имел место быть еще до выделения их «предковых групп» из из общего ареала культур боевых топоров/шнуровой керамики. Причем скорее всего смешивание протекало по сценарию периодических конвергенций и дивергенций групп внутри общей археологической культуры.