Этногеномика беларусов — часть V

Обсуждение результатов и выводы

 

Как отмечалось в введении к нашей статье, главной задачей нашего исследования являлась проверка двух рабочих гипотез, озвученных в предыдущих исследованиях профессиональных попгенетиков. Во-первых, это гипотеза о присутствии трех основных древних компонентов , которая указывает на возможность общего происхождения славян и балтов. Во-вторых, это утверждение о том, что своеобразие аутосомного генофонда беларусов может быть связанно с вкладом балтского субстрата.

После внимательного изучения результатов нашего исследования,можно сказать, что оба из приведенных выше заключений представляют собой крайне упрощеные варианты сложного процесса формирования аутосомного генофонда беларусов. Хотя мы и не можем предоставить окончательных аргументов в пользу или опровержение каждой из этих версий, мы может предоставить более полное и подробное обозрение структуры аутосомного генофонда. В отличие от трех основых компонентов, упомянутых выше, в нашем исследовании мы выделили шесть основных компонентов, типичных для европейцев в целом. Основу генофонда составляет компонент, который мы обозначили как северо-восточно-европейский компонент. Именно этот компонент выделяет беларусов среди других восточных славян, приближая их к современным балтийским популяциям (у литовцев процент компонента составляет 81,9, у латышей — 79,5%, у беларусов -76,4%, у эстонцев — 75,2%). Примечательно, по мере удаления от территории Беларуси на север в с торону Латвии и Эстонии, увеличивается процент северо-европейского генетического компонента (как мы полагаем, этот компонент доминировал в генофонде доисторических жителей Скандинавии в эпоху до распространения финно-угоров и индо-европейцев). С другой стороны, беларусов и других восточных славян отдаляет от балтов и сближает друг к другу более высокий процент так называемого западно-азиатского или кавказского компонента (любопытно, что в этом случае эта закономерность может свидетельствовать в пользу западно-азиатской теории происхождения индо-европейцев).

Далее, как показывает анализ в программе fineStructure, генофонд беларусов характеризируется высокой степенью генетических контактов как с балтами, так и остальными славянами, а также с рядом финно-угорских популяций (например, c эрзя и мокша). О симметричном характере межпопуляционного обмена свидетельствует симметричное расположение популяции беларусов относительно этих трех групп.

Исходяизвышенаписанного,представляетсялогичнымсделатьвыводотом,чтоосновнойкритическийэтапстановленияаутосомногогенофондапришелсянапериодсмешиванияносителейсеверо-восточно-европейскогогенетическогокомпонентасносителямизападно-азиатского(кавказского)генетическогокомпонента,послечегопредковыйаутосомныйгенофондбеларусовприобрелотносительнуюстабильность.Разумеется,даннаямодельнеисключаетпозднейшиеэпизодысмешиванияпопуляций,ноониоставилименьшийследвструктуреаутосомногогенофондабеларусов.Вэтойсвязивозникаеточевидныйвопрос–вкакойименноисторическийпериодпроизошлосмешениеносителейсеверо-восточно-европейскогогенетическогокомпонентасносителямизападно-азиатского(кавказского)генетическогокомпонента,иктобылиихносителями?
В начале сентября 2012 года известная американская лаборатория популяционной генетики доктора Райха опубликовала альфа-версию программного продуктаADMIXTOOOLS1.0. Альфа-версия была разработана для внутреннего использования, поэтому modusoperandiэтого продукта вряд ли является кристально понятным для стороннего пользователя. Положительным аспектом на мой взгляд является то, что ADMIXTOOLSпакет обеспечивает полную совместимость с форматом другой очень популярной программыEIGENSOFT, которая была разработана в той же лаборатории. Это немаловажное обстоятельство намного упрощает процесс обучения в ADMIXTOOLS.

Вышеупомянутый пакет включает в себя 6 приложений, среди которых я считаю наиболее полезнойqp3Popи утилиты для вычисления частотной характеристики аллелей. Впрочем, я не собираюсь обсуждатьqp3popво всех деталях и в контексте данной заметки достаточно отметить, что эта программа реализует тест three_pop(F_3), подробно описанный в известной статье Рейха и соавт. 2009.

Однако другой имплементированный в пакете метод, – метод rolloff– нуждается в более пристальном внимании. Этот метод позволяет производить математическую оценку как времени, так как и уровня адмикса. Оценка производится на основании анализа неравновесия по сцеплению между SNP-ами. Тут необходимо вспомнить стандартное определение неравновесия по сцеплению.Неравновесием по сцеплению (часто используется английская аббревиатураLD) называется неслучайная связь между двумя аллелями, в силу которой определенные комбинации аллелей встречаются наиболее часть. В теории, чем дальше друг от друга находятся SNP-ы ,тем меньше будет уровень LD. Темп угасания снижения LDв адмиксе напрямую связана с числом поколений, прошедших с момента адмикса, так как cвозрастанием числа поколений увлечивается число рекомбинаций произошедших между двумя отдельными SNP-ами. Проще говоря: Rolloffсоответствует экспоненциальной кривой угасания уровня LDот расстояния, и эта скорость экспоненциального снижения как раз и используется для оценки числа поколений, так и уровня адмикса в анализируемой популяии. Учитывая, что одно поколение примерно равно 29 лет, можно преобразовать число поколений в года.

Этот метод открывает интересные перспективы. Для целей этого анализа, я создал специальный набор SNP-данных, который включает в себя около 750 000 cнипов, частично или полностью в 250 различных популяциях человека. Далее, я разбил популяции 3 * 62 000 трио в следующем виде (X, Y, Z), где X и Y – пара рефренсных групп, а Z – белорусы из коллекцииBehar et al.2010. После этого я провел q3Pop анализ этих трио.

Результаты изложены в нижеприведенной таблице

Indian Polish Belarusian -0.000736 0.000251 -2.935
Polish Indian Belarusian -0.000736 0.000251 -2.935
Karitiana Sardinian Belarusian -0.001278 0.000517 -2.471
Sardinian Karitiana Belarusian -0.001278 0.000517 -2.471
Otzi North_Amerind Belarusian -0.002556 0.001126 -2.271
Cirkassian Polish Belarusian -0.000488 0.000231 -2.113
Polish Cirkassian Belarusian -0.000488 0.000231 -2.113
Pima Otzi Belarusian -0.002727 0.00137 -1.99
Pima Sardinian Belarusian -0.000794 0.000431 -1.843
Sardinian Pima Belarusian -0.000794 0.000431 -1.843
Otzi Surui Belarusian -0.002938 0.001931 -1.522
Surui Otzi Belarusian -0.002938 0.001931 -1.522

 

На первый взгляд, результаты нашего эксперимента с 3qPop, кажется, неплохо согласуются с выводами, содержащимися в работеПаттерсон и др. 2012: “Самый поразительный вывод состоит в обнаружени четкого сигнала адмикса в северной Европе, один из элементов которого связан с предками населения наиболее близкого по своей генетике к баскам и жителям Сардинии, а другой – с предками современного населения северо-восточной Азии и Америки. Этот явный сигнал, вероятно, отражает историю смешивания неолитических мигрантов с коренным населением Европы, что подтверждается недавним генетическим анализом древних костей Швеция и секвенированием полного генома Отци Тирольца”. Что касается собственно белорусов, то источники сигнала смешивания с посторонними популяцими менее ясны и расплывчаты. Как было показано ранее, с точки зрения формального анализа примесей (f3 статистики), белорусы могут быть представлены в виде популяционного микса поляков и индусов / черкессов. Первый компонент смеси может быть связан с носителями культуры шнуровой керамики/боевых топоров и культуры колоковидных кубков; второй, в соответствии с результатами, должен быть общим для индусов и черкесов.

 

Белорусы = ((неолитические культуры Европы) + “носители культуры колоковидных кубков”) + (мезолитическое население Европы) + компонент носителей культуры шнуровой керамики)) + скифо-сарматский тип

 

Для оценки дата события базового адмикса в белорусской популяции, мы использовали в качестве референсных популяций поляков и индусов (Примечание: мы снизили порог генетических дистанции в параметрах Rolloff для снижения уровня шума от более поздних адмиксов).

 

rolloff

Как вы можете видеть, сигнал присутствия адмикса обнаруживается гораздо хуже, и в силу этого, погрешности в оценке временного промежутка высоки:

154,158 + -87,024 поколений назад (или, 4470 + -2523 года до настоящего времени / 2510 – +2523 лет до н.э.).

 

Исходя из этого, мы решили модифицировать Rolloff-анализ генофонда белорусов, используя на этот раз в качестве референсов литовцев и пуштунов. Следуя этому совету, я решил предпринять вторую попытку формального анализа адмикса в двух имеющихся у нас выборках беларусов ( выборка беларусов из статьи Behar et al. 2011), и выборка беларусов, собранная в нашем проекте.Ниже приведены результаты эксперимента с двумя этими группам (в отличие результатов нашей предыдущей попытки, результаты данного эксперимента менее “зашумленные”):

rolloff2

 

Интервал числа поколений, прошедших со времен анализируемого адмикса (105.086+-52.59) или 3069 +- 1525 лет до настоящего времени, что соответствует временном интервалу 2 тыс. до нашей эры – 6 век нашей эры. Принимая во внимание эти выводы, мы можем предположить, что основной аутосомный эпизод смешивания предковых популяций беларусов произошел в течении довольно таки продолжительного времени, охватывающего несколько тысяч лет. В этой связи, вопрос о том, кто именно был носителями северо-восточно-европейскогогенетическогокомпонентасносителямизападно-азиатского(кавказского)генетическогокомпонента, остается открытым.

Три предковые группы европейцев

Получивший широкой резонанс в среде профильных профессиональных популяционных генетиков и простых любителей препринт статьи Lazaridis et al. 2013 содержит огромное количество важных наблюдений и заключений насчет происхождения и эволюции структуры генофонда современных европейцев. Объективности ради стоит отметить, что наверное не менее половины выводов вышеупомянутой статьи были озвучены ранее персональными геномными блоггерами в ходе более ранних самостоятельных экспериментов и анализов древней ДНК.  Но важность статьи Lazaridis et al. 2013, конечно же, в другом. В ней приводятся новые данные ( результаты изучения древнего ДНК) ряда доисторических популяций групп людей Европы. В частности, были приведены результаты изучения древнего ДНК мезолитических европейских охотников-собирателей из Люксембурга, чьи мтДНК были опубликована несколько лет назад; результаты генотипирования неолитического образца ДНК неолитического земледельца из Германии: наконец, препринт статьи содержал данные сразу по  нескольким мезолитическим охотникам-собирателей из Швеции.

По раскладу своих предковых компонентов, люксембургский образец похож на образцы  La Brana (иберийский палеолит). В свою очередь,  ДНК шведов периода мезолита похожа на ДНК шведских неолитических охотников-собирателей. Аналогично, структура предковых компонентов у неолитического земледельца напоминает распределение компонентов у тирольского ледового человека Этци, шведского неолитического земледельца культуры воронковидных кубков и современного населения Сардинии. Недавно опубликованный  верхнепалеолитический образец жителя стоянки Мальта (Прибайкалья), авторы относят к  отдельному генетическому супер-компоненту, который  в статье именуется  «компонентом древнего северо-евразийского населения», Согласно наиболее вероятной из обсуждаемых в статье моделей, носители этого компонента смешались с западными евразийцами  еще до того, как носители мезолитического европейского компонента смешались с неолитическими земледельцами с ближнего Востока.

Как я отмечал ранее, очевидность результатов вряд ли нуждается в отдельных комментариях.  Положение индивидов по степени их сходства (выраженного посредством параметра z D-статистики)  относительно условной оси на одном конце которых находятся южные европейцы, на другом — северные европейцы. Шведские сэмплы древнего ДНК времен мезолита и пост-мезолитической (переходной к неолиту) культуры ямочной керамики Готланда сдвигаются в сторону северных европейцев (представлены референсной популяцией литовцев).  Примечательно, что в ту же стороны сдвигаются и представители иберийско-испанского мезолита (образцы La Brana 1 и La Brana 2).
Образцы древнего ДНК представителей культуры воронковидных кубков, Эци Тирольца закономерно смещаются к другому полюса спектра — южным европейцам (которые представлены сардинцами).

PCA график дает отличное представление о соотношении различных компонентов:

europe

 

 

 

model

Таким образом, костяк европейского генофонда образован за счет сочетания трех компонентов:

мезолитические охотники-собирателей Европы (WHG) + древние северо-евразийские популяции между Уралом, Центральной Азией и Сибирью (AHE) + неолитический компонент (генетически связанный с ближневосточными земледельцами EEF).

 

Поскольку в нашем случае мы имеем три исходных компонента, то любая европейская популяция может быть представлена в виде тримодального распределения этих компонентов. Визуализация этого распределения достигается путем отображения популяций внутри треугольника (каждый из углов которого представляет собой отдельный чистый предковый компонент). Таким образом мы можем отображать не только группы людей (т.е популяции), но и отдельных современных индивидов с генотипированными снипами. При визуальном изучении расположения популяций внутри треугольника, мы можем отметить cмещение спектра разнообразия в сторону предкового компонента неолитических земледельцев (EEF). Это наблюдение еще раз подтверждает насколько важным событием для эволюции и развития европейского генофонда являлась  неолитическая революция. Она принесла с собой не только технологические изменения, но и перемены в генофонде тогдашних европейцев. Однако если быть более точным, то нет никаких сомнений в том что компонент EEF аккумулирует в себя не только генофонд первых европейских земледельцев, но и остаточный момент от смешения этого компонента с представителями четвертого компонента («базальных евразийцев»).

admixture

Выявленные предковые компоненты отличаются значительной дискретностью, и в своем чистом виде практически не перекрываются. Именно по этой причине именно эти компоненты (а не общепринятые ныне в аутосомных исследованиях попгенетиков  этногеографические компоненты) могут использоваться в качестве неколлинеарных факторов в анализе эволюции генофонда отдельных народов.

  1. Компонент западноевропейских охотников-собирателей мезолита ( WHG ): метапопуляция этого компонента включает в себя образец Loschbour (мезолитический Люксембург, 8000 лет до настоящего времени) и два мезолитических образца древнего ДНК людей из пещеры La Brana в Испании. Тем не менее, в настоящий момент своего пика WHG (почти 50%) достигает среди эстонцев и литовцев , на востоке Балтийского региона. В этом смысле эти популяции являются наследниками древнейших жителей мезолита Европы. К этой группе примыкает группа шведских неолитических популяций  (скандинавские охотники-собиратели (SHG ) : эта мета- субпопуляция состоиь из шведских мезолитических и неолитических образцов ДНК из Моталы и Готланда , соответственно. Судя по всему, здесь мы имеем дело с  более восточным вариантом WHG , с небольшой примесью генов от древних северо-евразийских популяций.

Удельная доля компонента WHG в генофонде популяций по мере убывания  (градиент убывания в направлении с северо-запада на юго-восток Европы).

Эстонцы 0,495
Литовцы 0,464
Исландцы 0.456
Беларусы 0,431
Норвежцы 0,428
Испанцы 0,068
Греки 0,058

Мальтийцы 0
Ашкенази 0
Сицилийцы 0

  1. Компонент ранних европейских земледельцев (EEF) : по всей видимости, это гибридный компонент являющийся  результатом смешивания части загадочных «базальных евразийцев» и носителей компонента WHG где-то в Европе, возможно, на Балканах. Метапопуляция EEF в чистом виде представлена у представителя линейно-ленточной керамики  (Штутгарт, Германия), Этци Тирольского человека, и неолитического земледельца культуры воронковидных кубков. В наше время пик это компонента  приходится на Сардинию, Сицилийцев, ашкеназов и жителей Мальты (примерно 80-90%).

Удельная доля компонента EEF в генофонде популяций по мере убывания  (градиент убывания частоты направлен в сторону обратную WHG, т.е с юго-востока Европы на северо-запад, однако градиент выражен гораздо менее четко).

Мальтийцы 0,932
Ашкеназим 0,931
Сицилийцы 0,903
Сардинцы 0,817
Испанцы 0,809
Норвежцы 0,411
Исландцы 0,394
Шотландцы 0,39
Литовцы 0,364
Эстонцы 0,322
3. Компонент древних северо-евразийцев ( ANE ): метапопуляция компонента включает в себя   24000 летний верхне-палеолитический образец охотника-собирателя из южно-центральной Сибири, принадлежащий к Y- ДНК гаплогруппе R *, (MA -1), а также  верхнепалеолитический образец из центральной Сибири (Афонтова Гора -2) ( AG2 ). Этот компонент мог вероятно присутствовать в Южной Скандинавии по крайней мере со времен мезолита, но Западной Европы  достиг уже в конце эпохи неолита. В современной Европе самый высокий процент это компонента наблюдается у эстонцев (на уровне чуть более 18%), и  достигает такого же уровня среди шотландцев.

Эстонцы 0,183
Шотландцы 0,182
Венгры 0,179
Литовцы 0,172
Чехи 0,167
Итальянцы из Бергамо 0,108
Сицилийцы 0,097
Ашкеназим 0,069
Мальтийцы 0,068
Сардинцы 0,008

Сводная таблица по раскладу компонент у отдельных популяций  и их формальной статистической значимости (f3-статистика):

q1is

Эпилог

В апреле и мае 2012 года (задолго до появления статьи Lazaridis et al. 2013), в ходе изучения структуры кластеров компонентов в древних ДНК (чьи SNP-данные были тогда у меня в наличии). В ходе анализа Admixture  K=3 программа дала интересное распределение по современным популяциям и древним образцам. Как видно из географического распространения, кластер-метопапуляции готландских охотников-собирателей/ мезолита и современных саамов в значительной части перекрывается с ареалом современного пика компонентов мезолитических охотников-собирателей. Неолитический (средиземноморский) компонент совпадает с ареалом компонента EEF. Наконец, контуры ареал компонента который я ошибочно обозначил как Corded Ware Indo-European, практически перекрываются контурами ареала ANE (пик которого, как отмечалось выше, приходится на популяции шотландцев и эстонцев).

admixture-3

K3-Admixture

 

.

Общие вопросы филогенетики

Согласно общепринятому определению, филогене́тика, или филогенети́ческая система́тика — область биологической систематики, которая занимается идентификацией и прояснением эволюционных взаимоотношений среди разных видов жизни на Земле, как современных, так и вымерших. Эволюционная теория утверждает, что сходство среди индивидуумов или видов часто указывает на общее происхождение или общего предка. Потому взаимоотношения, установленные филогенетической систематикой, часто описывают эволюционную историю видов и их филогенез, исторические взаимоотношения между ветвями организмов или их частей, например, их генов. Филогенетическая таксономия, являющаяся ответвлением, но не логическим продолжением филогенетической систематики, занимается классификацией групп организмов согласно степени их эволюционных отношений.

В понятийный аппарат ДНК-генеалогии филогенетика вошла в виде одного из своих направлений — кладистики. Характерные особенности кладистической практики состоят в использовании так называемого кладистического анализа (строгой схемы аргументации при реконструкции родственных отношений между таксонами), строгом понимании монофилии и требовании взаимно-однозначного соответствия между реконструированной филогенией и иерархической классификацией. Кладистический анализ — основа большинства принятых в настоящее время биологических классификаций, построенных с учётом родственных отношений между живыми организмами. Разумеется, кладистический анализ в ДНК-генеалогии не подразумевает анализ родственных отношений между таксонами-биологическими видами. Тем не менее, в силу схожести филогенетической схемы и привычной генеалогу схемы родственных отношений (генеалогического дерева), некоторые методы кладистики были взяты на вооружение и в ДНК-генеалогии. В-первую очередь, это касается филогений Y хромосомы и митохондриальной ДНК, восходящих к Y-хромосомному Адаму и митохондриальной Еве.

При этом нужно помнить, что генетические «Адам» и «Ева» -это своего рода фантомы, созданные масс-медиа. Под ними понимается скорее некая условная точка коалесценции всех существующих hic et nunc генетических линий; кроме этого, следует помнить они  в определенном смысле асинхроничны и смещаются по временной шкале по мере вымирания той или иной генетической линии. Можно конечно вычислять общего предка до первейшего организма, только встает вопрос в самоценности такого анализа. А так — «генетические Адам и Ева» — весьма хороший символ общего происхождения человечества, особенно для современной евроцентричной цивилизации, во многом построенной на библейско-христианском  символизме.

Теоретически можно стоить подобные филогении и по снипам в аутосомах. И хотя в последнее время много пишут  про «атавистические» снипы и малорекомбинантные локусы в аутосомах, они все же не дают столь же убедительной филогении, как Y и mtDNA. Но мне кажется, что для людей, которые верят в происхождение современного человечества из Костенок, не имеют значения ни гомозиготность, ни гетерозиготность, также как и рекомбинантность/нерекомбинантность локусов.

Эксперимент номер 1

В течении периода между 2008-2010 гг., я усиленно занимался проблематикой филогенетики в применении к ДНК-генеалогии. Например, еще в далеком 2009 году я построил по известной выборке гаплотипов из статьи Роевера 2008  года «быстрое» дерево с гаплотипами гаплогруппами I. Модальные гаплотипы не вводил, корень получен мурковской (здесь и далее речь идет о замечательной программе Валерия Запорожченко MURKA) опцией MIDPOINTGROUP. Гаплотипы идут в том же порядке, что и гаплотипы I в файле у Рувера (название области +порядковый номер  гаплотипа по области).  Было найдено всего около 60 деревьев, из них я выбрал около 15 вариантов. Соотношение субкладов абсолютно иное, нежели в статье известного шарлатана Клесова, например I2b всего 8 штук (вместо 22 у Клесова), правда возраст клада такой же как у Клесова -в пределах статистической погрешности 10 000 лет. I2a всего около 70 гаплотипов.

Penzen-9

14,21,15,10,15,16,13,12,31,15,10,12,14,20,14,21,11

Smolen-2

15,23,15,10,15,15,14,12,32,15,10,11,14,20,15,21,11

Orlov-3

15,23,15,10,15,15,14,12,31,16,10,11,14,20,15,22,11

Nowgorod-3

14,23,15,10,13,17,14,12,32,18,10,11,14,20,13,21,11

Brian-4

15,23,15,10,15,15,14,12,30,16,10,11,14,19,16,22,11

Brian-5

15,23,15,10,15,16,14,12,32,17,10,11,14,20,22,21,11

Penzen-16

15,23,16,9,15,16,14,12,30,15,10,11,14,20,23,21,11

Tambov-6

15,24,15,9,15,16,14,12,30,16,10,11,14,20,14,21,11

Поскольку разрешение файлов огромное 9543*7672, то я не могу их выложить. Добавил всего 5 основных модалов из двух десятков, и результат оказался намного лучше, поскольку дерево было перестроено с учетом модальных гаплотипов всех субкладов I. Структура построенного дерева проиллюстрировала известный парадокс — хотя сама гаплогруппа I считается «старой», все ее  густонаселенные ветви (или в терминах кладистики — клады ) — «молодые». Старых ветвей практически не осталось, что свидетельствует о древности I.

Возраст я не считал, хотя значение ро получилось равным 14 (а это достаточно много). И поскольку древо считалось быстро, значение 1 ро была взято равным 1000 годам. Возраст меня особо не интересовал, задача была другая — выявить в древе наличие трех ветвей.  Кроме того, в ходе анализа я пытался определить место, где произошло разделение ветвей. Если самые старые  ветвим I2 на Кавказе (допустим такой вариант), то разделение на I1 и I2 было именно там или раньше; но это не объясняет того, почему I1 в циркумкавказской зоне практически не видно.  Видимо, c этих позиций популяционные генетики и рассматрыва Балканы, как предпочтительное место начала экспансии расселения I в Европу. Однако тут возможна масса альтернативных объяснений. Например, протопопуляция могла разделиться на 2 группы — первая  ушла на Кавказ пошла, а вторая на Балканы. Или с Кавказа ушла часть людей, еще до разделения, и в ней произошло выделение линии I1.

Структура дерево выявила еще ряд актуальных проблемы, например гаплотипы I2b оказались гораздо ближе к корню по медианно сети, чем I1  и I2а. Этому имеется свое объяснение. В 2008 году уважаемый программист Вадим Урасин провел несколько недель в попытках доработать параметры median-joining таким образом,  чтобы он корректно распределял гаплотипы в соответствии со снипами. Одним из способов улучшение топологии было использование так называемх весов маркеров.  Однако, Поскольку расстояние между I2b*, I2b1 и I2b2больше, чем между I1 и I2a, все проги давали сбой.

В поисках решения проблемы я обратился к программе TNT, известной своей быстродействием.

Формат входного файла в TNT выглядит следующим образом

xread

‘optional title, starting and ending with quotes (ASCII 39)’

nchar ntax

Taxon0   1011110000

Taxon1   1111111000

Taxon2   1011110000

Taxon3   1111111000

;

Альтернативные «веса» маркеров, предложенные Урасином

DYS 393 0,00138 54

DYS 390 0,00235 50

DYS 19/394 0,00209 51

DYS 391 0,00164   53

DYS 385a 0,00252 49

DYS 385b 0,00372 46

DYS 426 0,00014 73

DYS 388 0,00103 56

DYS 439 0,00285 48

DYS 389-1 0,00194 51

DYS 392 0,00071 60

DYS 389-2 0,00397 45

DYS 458 0,00464 44

DYS 459a 0,00077 59

DYS 459b 0,00108 56

DYS 455 0,00028 67

DYS 454 0,00048 63

DYS 447 0,00345 47

DYS 437 0,00081 58

DYS 448 0,00150 53

DYS 449 0,00660 41

DYS 464a 0,00234 50

DYS 464b 0,00293 48

DYS 464c 0,00278 48

DYS 464d 0,00281 48

DYS 460 0,00251  49

GATA H4 0,00210  51

YCA IIa 0,00115  56

YCA IIb 0,00155  53

DYS 456 0,00376  46

DYS 607 0,00249  49

DYS 576 0,00593  42

DYS 570 0,00610  42

CDY a 0,00703    41

CDY b 0,00843    39

DYS 442 0,00299    48

DYS 438 0,00077  59

DYS 531 0,00063  61

DYS 578 0,00025  68

DYS 395S1a 0,00054 62

DYS 395S1b 0,00076 59

DYS 590 0,00017 71

DYS 537 0,00146 54

DYS 641 0,00051 62

DYS 472 0,000006 99

DYS 406S1 0,00198 51

DYS 511 0,00156 53

DYS 425 0,00132 54

DYS 413a 0,00287 48

DYS 413b 0,00244 49

DYS 557 0,00361 46

DYS 594 0,00067 60

DYS 436 0,00020 70

DYS 490 0,00032 66

DYS 534 0,00520 43

DYS 450 0,00029 67

DYS 444 0,00324 47

DYS 481 0,00478 44

DYS 520 0,00241 49

DYS 446 0,00361 46

DYS 617 0,00112 56

DYS 568 0,00087 58

DYS 487 0,00141 54

DYS 572 0,00132 54

DYS 640 0,00048 63

DYS 492 0,00052 62

DYS 565 0,00081 58

Программа TNT также принимает  файл в формате Нексус. Для преобразования ych -> Nexus был написан конвертер уважаемого А.Лифанова. Изначально автором Мурки планировался свой собственный конвертер RDF <-> Nexus, однако по ряду причин он так и не был реализован. В этой связи стоит отметить, что TNT единственная программа наряду с MURKA, которая дозволяет вычисления по произвольной матричной метрике. В поисках обходных путей и в связи с трудностями с поддержкой форматов, мне пришлось воспользоваться командой  prepare из дистрибутива MURKA (опции MX BINARIZE). С ее помощью, я сделал state matriх, немного отредактировал ее в родной формат .tnt, вставив файл снипы со значением 1 и 0, и загрузил ее в прогу. Затем возникал другая проблема, как сохранить в графическом формате филограммы, которые находит TNT. Я пробывал сохранять в .nex, tre и в метафайлы emf, однако они нигде не открываются. Я посмотрел формат .tre TNT, в отличие от читаемого Мегой файла с одним древом, в TNT-овском файле прописываются все древа.

Интересен тот факт, что формат в TNT, чем-то напоминает datamatrix в бинарном RDF, однако между ними нет совместимости.  Вадим У. показал скрипт вызывающий Мурку, но, к сожалению, частая смена Валерием Запорожченко параметров сделала свое нехорошее дело. В скрипте потерялась опция UBRSPH — она не делает ничего нового, просто в последних трех версиях вызов с ней эквивалентен тому что было раньше без нее. Валерий также рекомендовал использовать BNDREPEATS2 и даже BNDREPEATS3 вместо BNDREPEATS1, но это уже дело вкуса и не столь жестко — эффект заметен не вcегда.

Эксперимент номер 2

После печального эксерзиса с построением «быстрого» дерева гаплогруппы I я несколько поостыл к методу MJ, и интуитивно склонился к методу Вадима Урасина. Тогда мне казалось, что если оптимизировать метод Урасина, то его применение откроет новые перспективы. Возможно даже, что реконструируемые с его помощью филогении кладограммы можно будет исторически объективно верифицировать за счет привлечения исторических и археологических данных. В ожидании усовершенствований программы, я воспользовался известным в биоинформатике программным пактом Арлекин (главным образом встроенным анализом AMOVA). Также, как и в прошлый раз, z не ставил в данном случае перед собой задачу выявления возраста I*, за значение одного ро в годах я брал некое приемлемо большое число (2000 лет), поэтому узел с возрастом в «45000 лет» в данном случае соответствует узлу последнего общего предка I* и J*. Меня больше интересовала задача, поставленная ув. А.Штруновым.  Напомню,он попросил меня установить субкладную принадлежность 17 маркерных гаплотипов группы I с помощью филогенетических реконструкций. То есть, «разделить» ветви на дереве. Первая попытка была, как видно из вышенаписаного, неудачной. Поэтому я решил обкатать метод на более надежном 17 маркерном наборе модальных гаплотипов всей группы I. По способу, предложенному Урасином, ветви-клады «закреплял» введение в ych.файл SNP мутаций (через значений 1 и 0). Для большой надежности, использовал прием, который отлично себя показал на 67 маркерах, т.е укоренял через модал ближайшей к I гаплогруппы J.

Результаты подобного опыта лучше согласовались с данными номенклатуры субкладов I. Почти все субклады легли где им полагается (внутри родительских кладов), хоть и не в прогнозируемом номенклатурой порядке. Тем не менее, на 17 маркерах эксперимент не дал удовлетворительного результата даже после «читового» введения в ych. файл данных о снип-мутациях и применения «мощного» укоренения через предковый гаплотип соседней гаплогруппы J*. Из этого следуют следующие выводы:

1.База данных 17 микросателлитных YSTR гаплотипов, определенных по снипу, как I-M170, недостаточна для определения субкладовой принадлежности гаплотипов.

2. Без указания снипов и укоренения через ответвление другой гаплогруппы, выявленные топологии древа носят случайный характер.

3. Выделение ветвей I и I2a/I2b  в 17-маркерной филогении даже после описанной выше «оптимизации» происходит способом, противоречащей данным о снип-мутационном схеме гаплогрупп I.

4. Принадлежность гаплотипов I в 17 маркерной записи к субкладу невозможно выявить с помощью методов филогенетических реконструкций. Это касается не только медианных сетей и МP деревьев Нетворка/Мурки, но и филограмм, построенных по методу NJ , Фич-Марголиаса и т.д.

5. Следовательно, «выделение молодой ветви и старой ветви» » гаплогруппы I2″ на 17 (sic!) маркерных гаплотипах, произведенное псевдоученым Клесовым в своей псевдонаучной статье  о гаплотипах европейской части РФ, не является методологическим верным. В результате выявляются не реальные в филогенетическом смысле ветви, а некие фантомные объединения гаплотипов по некоторым мат.статистическим критериям.  Таким образом, уже тогда Клесов  показал свой дилетантизм на примере «разделения» I2a и I2b в своей статье о гаплотипах выборки Рувера. В свое оправдание, вместо четкого и грамотного ответа на вопрос, Клесов привел туманный и бессмысленный набор предложений общего характера: «мой подход — строить деревья гаплотипов, выделять и идентифицировать ветви, анализировать каждую ветвь отдельно, а затем сопоставлять базовые гаплотипы для всех ветвей и находить возрасть пра-предка. При этом получаются часто совершенно новые вещи. Техника счета — дело десятое, она уже отработана и выверена. Я просто выбираю нечетный индекс, как того требует программа. Я выбираю 9. Могу выбрать 7, 5, 3, другой — дерево перестроится, но останется по сути тем же.»  Топология в Phylip нужна только для определения «выдающихся групп». О родстве между гаплотипами о них судит нельзя. Кстати, именно поэтому академик Клесов использует Филип и Мегу для «причесывания» выборки. Несмотря на настойчивые советы перейти на Мурку, ну или хотя бы для начала — Fluxus Network, так  как в обеих программах используется концепция медианных сетей, — самозваный «академик» так и не смог перейти на следующий уровень.  Мой спор с Клесовым начался из-за проблем с филогенетическим древом, реконструированном на основании 17-маркерных гаплотипов. Выяснилось, что  «ветви» этого древа не соответствуют снип-разметке гаплогруппы I. В ответ на это Клесов посетовал, что я заранее загнал себя в тупик утверждением, что 17-маркерные гаплотипы ни при каких обстоятельствах не могут быть использованы. Действительно, в филогении — нет, не могут. Выше показывал примеры с цифрами и расчетами, почему это так. Для других целей — наверное можно хоть однолокусные брать. Смотря для чего. Например, в той же Меге можно  найти 1000 разных топологий деревьев по одной и той же выборке.  В MrBayes, с помощью байесовской  интерференции — 50000  равновозможных (equiprobable ) филограмм, то есть деревьев  17-маркерной выборки.  И каждая из них будет равноценной  филогенетическим построениям Клесоа в Меге, поскольку, также как и у Клесова она не отражает объективной информации о сниповых партициях древа I.

В Mesquite есть хорошая опция сравнения частотности между ветвями консенсусного дерева и ветвями всего множества филогенетических политомных филогенетических деревьев. Так вот, средняя частота повторения отдельных ветвей во всех деревьях не превышает 0.0001-0.00005 (то есть, в среднем частота совпадения не превышает 0.01-0.005 процента от объема деревьева). Это свидетельствует о случайности разбиения ветвей, и ненадежности филогении. Все, что можно определить по таким деревьям — это визуально продемонстрировать удаленность/близость гаплотипов по матричной дистанции от корня.  Кстати, совершенно неудивительно, что удаленность от корня значительна. Расчеты величины ро — среднего количества накопленных мутаций на каждый гаплотип — показывают, что в среднем на каждый гаплотип выборки по «мутационному» пути от «базового» гаплотипа накопилось 14-15 мутаций (из 17!). Поэтому и неудивительно, что гаплотипы сгруппировались подобным образом. Разбивать ветви и определять базовые гаплотипы по таким выборкам — то же самое, что строить медианные сети по раскладу карт Таро. Нам уже известно, что никакая программа не делает эту работу на 17 локусах хорошо. По прошествии 4 лет, Клесов так и не ответил на косвенный вопрос Валерия Запорожченко, заданный подчеркнуто мягко и ненавязчиво в ходе дискуссии: какова цель построения деревьев? Поиск предковых гаплотипов? Но при неправильном положении предков друг относительно друга это приведет к ошибке. Возраст всей I? Но зачем Вам для этого деревья? Может, просто кластеризация ветвей? Нельзя ли ясно указать, зачем запускалась программа? Фраза Клесова «программа рассматривает возможную последовательность перехода» имеет ясный смысл только если таких возможностей в принципе мало, ограниченное число. При гигантской гомоплазии 17 локусов вариант найденный Клесовым — один из миллиардов (и даже миллиардов миллиардов) потенциально возможных. Нет здесь «объективного отражения». На каком основании Клесов выбирает только один вариант, если возможна масса их, без дискуссии чем он лучше? Клесов сам говорил неоднократно, что применяемый им метод расчета возрастов зависим от разделения на ветви («считать чохом» vs «не считать чохом»).

6. Даже после построения дерева модалов I с использованием советов Урасина ( применение комбинированного метода, а такж вычисление стоимости байесовского древа ), cовершенно очевидна недостаточность 17 маркерных гаплотипов для построения филогении (в случае I гаплогрупп необходимо минимум 30-35 маркеров), о чем собственно писали Валерий З. и Вадим У.

Здесь нужно сделать важное замечание. Достаточность или недостаточность длины гаплотипов диктуется исключительно целями исследования. Ведь любой вменяемый человек понимает, что надежное и достоверное парсимонистское или байесовское разделение гаплотипов (без знания субклады и соответствующего снипа) в соответствии с истинным мутационным древом затруднительно и на выборке гаплотипов с бОльшей, нежели 67 маркеров, длиной гаплотипной записи. Однако если выборка сформирована по генеалогическому способу (как например в исследованиях по ирландским кланам) или в выборках однофамильцев (те же исследования ирландцев о корреляции фамилии/гаплогрупп, проект «Однофамильцы» и так далее), то 17 маркерных гаплотипов достотаточно для кластеризации и оценки статистического соответствия фамилий и гаплогруппы. Однако для генеалогического масштабирования/позиционирования ветвей в филогенетическом дереве и большего количества маркера недостаточно, так как выявляемые ветви носят случайный характер, особенно когда выборка «чоховая», то есть включает несколько кладов или субкладов гаплотипов общей гаплогруппы. Все что можно сделать — это кластеризовать в филогенетечиском древе/сети наиболее устойчивые гаплотпы (правда, это можно сделать и без построения сетей) и при этом помнить, что из-за мощной гомоплазии таких выборок (например в той же руверовской выборке I, где среднее количество накопленных мутаций от предкового гаплотипа составляет 14 мутаций из изначальных 17), в кластеры неизбежно попадут «посторонние» гаплотипы. Затем нужно выделять те ветви, которые особенно выделяются и по ним заново строить дерево, и в больших выборках нужно делать так так до самого мелкого уровня. В этом случае надо увеличивать не значение эпсилона (он нужен для оценки гомоплазии, то есть сколько параллелизмов в сети), а использовать опцию Post-processing>MP. Тогда можно в структуре сети выявить деревья — которые грубо говоря, представляют собой кратчайшее расстояние между узлами сети (то есть междк реальными гаплотипами, которые в исходном файле обозначены фамилиями или номерами, а также «реконструированными» гаплотипами «предков», они обозначены как mv). Есть еще один метод, обратный вышеописанному. Он называется  bootstrap analysis, только в нем не добавляют гаплотипы в выборку, а наоборот, изымают из выборки произвольные гаплотипы. Этот метод реализован, в частности, в одной из филоутилит в пакете Phylip.  С его помощью оценивают надежность той или иной ветви древа. В 2009-2010 годах я каждый день занимался подобным методом на практике с реальными гаплотипами.

Примечание.  Для понимание некоторых технических деталей необходимо вкратце объяснить суть методов программ. Например, в Phylip при построении деревьев используется один из трех дистантно-матричных методов: метод Фитча-Марголиаша, метод ближайшего соседа или метод с использованием группировки. Как правило, применяется метод Ф-М или метод «взвешенных»  минимальных корней. В отличие от метода ближайщего соседа, где в качестве метрики используются та самая матрица генетических расстояний (которую любители ДНК-генеалогии получают в YUtility) Этот метод удобен для кластеризации «близких» гаплотипов, так как в расчет принимаются линеарные генетические расстояния (дистанции), таким образом, что наиболее близким гаплотипам присваиваются более высокие «веса», тем самым понижается степень неаккуратности расчета измерения дистанций между более удаленными гаплотипами. Хотя, как это не странно, бывает и так, что не-взвешенное дерево ближе к верифицируемому с точки зрения генеалогии древу. Расчет ведется  от первого гаплотипа, которым в YUtility является условный предковый гаплотип — так называемый модальный гаплотип. Предполагается, что этот модальный гаплотип (или гаплотип с медианными значениями соответсвующих маркеров всех гаплотипов выборки) совпадает с гаплотипом «общего предка», хотя на практике это зачастую не так. Я как то специально проверял эти модальные гаплотипы в Мурке на предмет их совпадения с филогенетическим «мидпойнтом», и в половине случаев гаплотип мидпойнта и модальный гаплотип не совпадали.  Часто встречающийся у новичков конфуз с ветвьями дерева вызван тем, что новички путают понятия генетической дистанции и сходства гаплотипов. Дистанция считается в этом случае от модала, например гаплотип A ближе к модальному гаплотипу (то есть в нем накоплено меньше мутаций от предкового гаплотипа, и поэтому дистанция меньше),  гаплотип B  — мутаций больше и поэтому он дальше. Это вовсе не исключает вероятность того, что по числу совпадающих маркеров B ближе к A и, например, к C.  В этой связи необходимо напомнить определение гомоплазии: гомоплазия — однотипная изменчивость признаков и свойств у организмов различных таксономических групп при параллельных, но независимых эволюционных процессах. То есть тут идет речь о возможных параллелизмах, когда (в применении к Y-STR анализу на мельчайшем, близком к генеалогическому уровню филоанализу) в параллельных ветвях могут возникать сходные признаки ( в нашем случае — одинаковое число аллелей в локусных маркерах), при этом их генеалогическое родство по патрилинейной или если угодно -игрек-хромосомной линии — намного глубже.

 

Эксперимент номер 3

В том же 2009 году я открыл для себя новую замечательную программу — MrBayes -программу для анализа филогений с помощью байесовской инференции. Так как программа понимает формат Nexus, то я конвертнул поправленный  ych файл в формат nex, немножко поправил файл согласно примерам, и запустил марковскую цепочку по методу Монте-Карло. Рабочий цикл программы прошел нормально, но медленно — на 145 гаплотипов примерно 3500 циклов за 20 минут. На выходе после «прожига» деревьев были получены деревья в формате Newick. На графике соотношения RI (индексов ретенции) между выявленными в MrBayes 2100 (!) вероятными деревьями группы из 145 43-маркерных гаплотипов, cреднеарифметическое значение индекса составило: 0.17967889; медианное: 0.17454545  (n=2001 деревьев). Под индексом ретенции в кладистике понимается доля очевидной синаморфии значений (в нашем случае локусных значений), которая присутствует в качестве синаморфии в построенном дереве). Формула расчета: RI= (g-s)/(g-M), где g-верхний порог значения, принимаемого локусом в любом построенном дереве, s- минимальное количество шагов изменения значения локуса в дереве, M-число шагов которое требуется в конкретном дереве.

R моюму удивлению, полученные деревья относительно быстро загрузилась как в SplitsTree, так и в Меге и TreeView (причем, в Меге они грузились дольше всего). Есть такая фича во всех этих программах (а также Mesquite), которая позволяет строить по всем имеющимся вариантам «компромиссное» consensus-tree по двум разными методикам (в том числе и UPMGA).

MrBayes еще хорош тем, что высчитывает апостериорные вероятности каждой ветви каждого древа. Для 17 маркерной выборки вероятность «самого точного» дерева (то есть при SD < 0.001) не превышает 53%.

 

К концу 2009 года я начал склоняться в пользу более сложного трехступенчатого анализа:

1)Постройка всех возможных вариантов деревьев и оценка их вероятности с помощью байесовской инференции (программа Mr.Bayes). Затем сортировка наиболее вероятных деревьев и их визуализация в Меге, СплитсТри, ТриВью, Мескит.  Оценка каждого наиболее вероятного дерева, а также консенсусного дерева этих вариантов. Предварительная группировка и предпредварительная корректировка с использованием знаний о генеалогических группах, а также с данными о вероятности той или иной ветви. Дальше нужно смотреть мутировавшие позиции, и если подходить к вопросу методично, просчитывать, какое из двух деревьев более вероятно. Тут лучше всего использовать байесовский метод. То есть брать абсолютные скорости мутаций и перемножать их на скорости (точнее вероятности) не-мутаций.

2) MJ-анализ каждой группы отдельно, постройка сети с использованием маркерных «весов», затем нахождение субоптимальных и MP деревьев в медианной сети (Murka). Анализ полученных результатов с использованием гипотез о генеалогических группах, использование данных о партициях дерева  и т.д.(статистические данные по деревьям в MURKA)

3) Расчет с помощью Байеса по  данным о априорных вероятностях n-мутациях (n*число маркеров*вероятность мутации локуса*вероятность немутаций) и по данным о  взвешенных партициях (апостериорная вероятность ветви). Выбирается наиболее вероятный результат. Данные сверяются с генеалогическими (историческими, генеографическими и т.д.) данными.

 

 

 

 

 

 

Еще раз о важности митохондриальной ДНК

Пару дней тому назад в журнале Nature была опубликована весьма важная статья.

Постоянные читатели моего блога наверно помнят мои пространные сообщения насчет проявления в фенотипе мутаций митохондриального ДНК. В числе прочего — я указывал на том что наследуемая часть (heritability) интеллектуальных способностей очень тесно связано с мутациями в ДНК. А ведь эти же мутации определяют митохондриальную ‘женскую’ гаплогруппу.

Теперь наше предположение получило фактическое подтверждение в новой работе популяционных генетиков. Она важна для НМА не только в связи с объяснением генетических аспектов формирования интеллекта, но также из-за убедительной связи наследуемых мутаций и старения. По-моим многолетним наблюдениям, люди mito-JT стареют гораздо медленней людей HV.

Краткий реферат статьи c портала РИА новости.

«Ученые впервые показали, что процесс старения происходит не только в результате накопления мутаций в митохондриальной ДНК в течение жизни. Мутации, унаследованные от матери, могут ускорять процесс старения. МОСКВА, 21 авг — РИА Новости. Ученые впервые показали, что старение клеток организма определяется не только накоплением мутаций в ДНК в течение жизни, но и унаследованными от матери мутациями в митохондриальной ДНК, говорится в статье, опубликованной в журнале Nature. В процессе старения в клетках организма накапливаются мутации, нарушающие их работу. Наиболее важным элементом этого процесса ученые считают старение митохондрий. Митохондрии, присутствующие практически во всех клетках живых организмов, жизненно важны, поскольку преобразуют питательные вещества в АТФ — «топливо» для клеток. «У митохондрий есть своя собственная ДНК, которая меняется сильнее, чем ДНК ядра, и это существенно влияет на процесс старения. Накопление мутаций в митохондриях постепенно останавливает выработку энергии в клетках», — пояснил ведущий автор исследования Нильс-Горан Ларсон (Nils-Gоran Larsson) из Каролинского института в Стокгольме (Швеция). Ларсон и его коллеги провели эксперименты на мышах, специально выведенных с мутациями в митохондриальной ДНК. Ученые впервые показали, что процесс старения происходит не только в результате накопления мутаций в митохондриальной ДНК в течение жизни. Мутации, унаследованные от матери, могут ускорять процесс старения. Неожиданно для себя ученые также выявили, что унаследованные мутации в митохондриальной ДНК вместе с большим количеством мутаций, накопленных в течение жизни, могут приводить к деформации ткани мозга, особенно в гиппокампе, области, отвечающей за память и ориентацию в пространстве. Ученые полагают, что разработка терапии, замедляющей старение, возможна. В частности, изменение диеты и лекарственные препараты, например, антиоксиданты, могут восстановить работу митохондрий и уменьшить их гибель.

Ссылка на англоязычный вариант статьи.

О важности изучения митохондриальной ДНК

Значітельная часть читателей моих блогов, безусловно, в той или иной мере имеет представление о сущности и характере наследвания митохондриальной ДНК.  Благодаря доступности коммерческого тестрования, у многих из моих (по)читателей определены митохондриальные гаплотипы в отдельных регионах митохондриона (CR,HVS1, HVS2), а некоторые даже имеют полный митохондриальный сиквенс (все 16571 позиции). Таким образом, многим удалось пролить свет на свою «глубокую генеалогию», восходящую к общей точке коалисценции всех ныне существующих женских генетических линий. Романтические попгенетики нарекли эту точку «митохондриальной Евой», хотя эта точка все лишь является математической абстракцией и в силу этого любое именарекание носит сугубо конвенциональный характер.

***

I.

Небольшой экскурс для новичков.
Митохондриальное ДНК (далее мтДНК) передается от матери к ребенку. Поскольку только женщины могут передавать мтДНК своим потомкам, тестирование мтДНК дает информацию о матери, ее матери и так далее по прямой материнской линии. мтДНК от матери получают как мужчины, так и женщины, по этой причине в проведении тестирования мтДНК могут принимать участие и мужчины, и женщины. Хотя в мтДНК и происходят мутации, их частота относительно низка. В течении тысячелетий данные мутации накапливались, и по этой причине женская линия в одной семье генетически отличается от другой. После того, как человечество расселилось по планете, мутации продолжили случайное появление в разделенных растоянием популяциях некогда единого человеческого рода. По этой причине мтДНК можно использовать для определения географического происхождения данной семейной группы. Результаты тестирования мтДНК сравниваются с так называемой «Станадртной кембриджской последовательностью» (CRS) — первой установленной в 1981 году в Кембридже последовательностью мтДНК (* прим — сейчас идет пересмотр вопроса о использовании CRS в качестве референсного митосиквенса). В итоге ученые устанавливают гаплотип исследуемого человека. Гаплотип – это ваша индивидуальная генетическая характеристика. При рассмотрении мтДНК – это ваш набор отклонений от «кембриджской стандартной последовательности». После сравнения вашей последовательности с последовательностями из базы данных, устанавливается ваша гаплогруппа. Гаплогруппа — это генетическая характеристика определенной общности людей, которые имели одну общую «пра»бабушку, более недавнюю, чем «митохондриальная Ева». Их древние предки часто передвигались в одной группе в ходе миграций. Гаплогруппа показывает, к какой генеалогической ветви человечества вы относитесь. Их обозначают буквами алфавита, от А до Z, плюс многочисленные подгруппы. Например, европейские гаплогруппы – H, J, K, T, U, V, X. Ближневосточные – N и M. Азиатские – A, B, C, D, F, G, M, Y, Z. Африканские – L1, L2, L3 и M1. Полинезийская – B. Американские индейцы – А, B, C, D, и редко Х. В последнее время к европейским гаплогруппам добавили N1, U4, U5 и W.

***

II

Остановимся на европейских митогаплогруппах – H, J, K, T, U, V, X, N1, U4, U5 и W. Большинство из них в свою учередь распадается на дочерние субклады (дочерние ветви , например дочерний субклад гаплогруппы U5 — субклад U5b1 («Урсула»), чей пик распространения приходится на Прибалтику и Финляндию. Стоит отметить, что  матриархи женских линий часто просто именуются женскими именами. Основу этой традиции заложил автор книги «Семь дочерей Евы» Брайан Сайкс, который придумал для предполагаемых прародительниц большей части населения Европы имена — Урсула (гаплогруппа U), Ксения (X), Елена (H), Велда (V), Тара (T), Катрин (K) и Жасмин (J). Можно проследить и нанести на карту магистральные дороги, по которым они и остальные наши прапрабабки кочевали во времени и пространстве, и рассчитать предполагаемое время для каждой развилки — появления новой мутации, от первых «дочерей Евы» до самых недавних — гаплогрупп I и V, которым «всего» около 15 000 лет.

***

III

Часто задаю вопрос, чем отличается ядерное ДНК от мтДНК? Согласно современным научным представлениям, миллиарды лет назад митохондрии были независимыми бактериями, которые поселились в клетках примитивных эукариотических (имеющих клеточное ядро с линейными хромосомами) организмов и «взяли на себя » функцию производства тепла и энергии в клетек хозяина. За время совместной жизни часть своих генов они растеряли за ненадобностью при жизни на всем готовом, часть — передали в ядерные хромосомы, и сейчас двойное кольцо мтДНК человека состоит всего из 16 569 пар нуклеотидных оснований. Большую часть митохондриального генома занимают 37 генов. Из-за высокой концентрации свободных радикалов кислорода (побочных продуктов окисления глюкозы) и слабости механизма восстановления ошибок при копировании ДНК мутации в мтДНК происходят на порядок чаще, чем в ядерных хромосомах. Замена, выпадение или добавка одного нуклеотида здесь происходят примерно один раз в 100 поколений — около 2500 лет. Мутации в митохондриальных генах — нарушения в работе клеточных энергостанций — очень часто бывают причиной наследственных болезней. Единственная функция митохондрий — окисление глюкозы до углекислого газа и воды и синтез за счет выделяющейся при этом энергии клеточного топлива — АТФ и универсального восстанавливающего агента (переносчика протонов) НАДН. (НАДН — это никотинамидадениндинуклеотид — попробуйте произнести без запинки.) Даже для этой простой задачи нужны десятки ферментов, но большинство генов белков, необходимых для работы и текущего ремонта митохондрий, давно перешли в хромосомы клеток «хозяев». В мтДНК остались только гены транспортных РНК, поставляющих аминокислоты к синтезирующим белки рибосомам (обозначены однобуквенными латинскими символами соответствующих аминокислот), два гена рибосомальных РНК — 12s RNA и 16s RNA (гены белков митохондриальных рибосом находятся в ядре клетки) и некоторые (не все) гены белков основных митохондриальных ферментов — НАДH-дегидрогеназного комплекса (ND1-ND6, ND4L), цитохром-c-оксидазы (COI-III), цитохрома b (CYTb) и двух белковых субъединиц фермента АТФ-синтетазы (ATPase8 и 6). Для нужд молекулярной или ДНК-генеалогии используется некодирующий участок — D-петля, состоящая из двух гипервариабельных регионов, низкого и высокого разрешения — HVR1 (ГВС1) и HVR2 (ГВС2).

****

IV

Cтоит сказать пару слов о важности изучения мтДНК с точки зрения медицинской генетики.
Разумеется, уже и раньше производились исследования на предмет ассоции определенных заболеваний с отдельными женскими генетичиескими линиями. Например, в одном из исследований было высказано предположение, что разложение оксидативной фосфорилации митохлорионов, связанное с SNP, определяющим гаплогруппу J(asmine) , становится причиной повышенной температуры тела в фенотипе носителей данной гаплогруппы. Это связывают с повышенным присутствием данной гаплогруппы на севере Европы, в частности, в Норвегии.[1] Кроме того, у лиц с митохондриальной гаплогруппой J, согласно другому исследованию, быстрее развивается СПИД и они быстрее умирают по сравнению с другими ВИЧ-инфицированными.[2] В ісследованіях указывалось, что филогенетически значимые мутации митохондриона влекли за собой характер экспресии генов в фенотипе.

Далее, сестринская по отношению к J митохондриальная гаплогруппа T связана со сниженной подвижностью сперматозоидов у мужчин.[3] Согласно публикации кафедры биохимии и молекулярно-клеточной биологии Университета Сарагосы, гаплогруппа T представляет собой слабую генетическую предрасположенность к астенозооспермии.[4] Согласно некоторым исследованиям, наличие гаплогруппы T связано с повышенным риском коронарно-артериального заболевания.[5] Согласно другому исследованию, носители T менее склонны к диабету.[6] Несколько пилотных медицинских исследований показали, что наличие гаплогруппы T связано с пониженным риском болезней паркинсона и Альцгеймера.[7]

Впрочем, уже следущий пример показывает, что результаты анализа связи женских генетических линий и заболеваний зачастую противоречат друг другу. Например , носители древнейшей европейской митогаплогруппы UK  мало восприимчивы к синдрому приобретённого иммунного дефицита[8]. И в тоже самое время одна подгруппа U5a считается особо восприимчивой к синдрому приобретённого иммунного дефицита[8].

Более ранние исследования показали наличие положительной корреляции между принадлежностью к гаплогруппе U и риском развития рака простаты и рака прямой кишки. Происходящая от UK  через cубклад U8 гаплогруппа К (Катрин), также как и ее родительские линии характеризуется повышенным риском инсульта и хроніиеской прогрессирующей офтальмоплегией.

Мужчины, принадлежащие к доминрующей в Европе женской линии H(Helen — Хелена, ветвь сводной группы H характеризуются самым низким риском астенозооспермии (это заболевание, при котором уменьшается мотильность сперматозоидов). Также эта гаплогруппа характеризуется высокой сопротивляемостью организма и сопративляемостью прогрессии СПИДА. Вместе с тем, для H характерен высокий риск заболевания болезнью Альцгеймера.Для сравнения — риск развития болезни Паркинсона у носителей женской генетической линии H (Helen) намного выше аналогичного риска у представителей линии (JT). Кромэ того, представители линн H имеют самую высокую сопративляемость к сепсису.

Представители митохондриальных линий I, J1c, J2, K1a, U4, U5a1 and T имеют пониженный (в сравнении с среднестатистическим) риск развития болезни Паркинсона.Женщины генетических линий I (Ирен), J (Жасмін) і T (Тара) произвели на свет больше всего долгожителей, поэтому попгенетики в шутку называют эти митогаплогруппы гаплогруппами долгожителей. Но не все так хорошо. Некоторые представители субклад гаплогруппы J и T (особенно J2) страдают от редкого генетически обусловленного заболевания (Leber hereditary optic neuropathy), связанного с экспрессией гена, ответственного за наследуемую по материнской линии слепоту.

Принадлежность к митогаплогруппе N является факором развития рака груди. Впрочем, тоже самое касается и других европейских митогаплогрупп (H, T, U, V, W, X), за исключением K. Наконец, носители женской митохондриальной линии X («Ксения»), имеют в митохондрионе мутацию, повышающую риск развития диабета второго типа, кардиомиопатии и эндометриального рака. Представители сводной макромитогаплогруппы IWX  имеют самую высокую сопротивляемость развитию СПИДА.

*****

V

Важную роль играют митохондрии и в возникщей сравнительно недавно спортивной генетике.

Часто, читая описание спортивных препаратов и фуд-сапплементов, я наталкивался на упоминание о том, что тот или иной активный элемент препарата ускоряет метаболизм или транспортировку определенных соединений в митохондрию. В первую очередь это касается L-карнитина, креатина и BCAA. Поскольку митохондрия выполняет в клетке роль генератора энергии, то  поэтому эти наблюдения представляются мне логичными и правдоподобными.

Поэтому остановимся на рассмотрении этого вопроса несколько подробнее.

По мнению некоторых ученых, к раннему старению организма приводит дефицит энергии. Чем меньше в клетках энергии, тем меньше усилий будет направлено на восстановление и удаление токсинов. Как говорится, «не до жиру, быть бы живу». Но выход есть всегда: здоровое питание плюс маленькие биохимические тонкости смогут запустить вновь клеточные электростанции. И первое о чем советуют вспомнить – это карнитин.

Начиная со зрелого возраста митохондрии, клеточные электростанции, начинают замедлять свой пыл, что приводит к снижению энергопродукции. Клетка переходит к жесткой экономии, при которой о режиме «форсажа» не стоит и мечтать. Недостаток энергии приводит к дисфункции других клеточных органелл и вновь отражается на митохондриях. Порочный круг. Это и есть старение, точнее, его внутреннее проявление.

«Вы настолько молоды, насколько молоды ваши митохондрии», — любит заявлять диетолог Роберт Крайхон. Посвятив много лет изучению биохимии клеток, он нашел один из способов влиять на продукцию энергии митохондриями, то есть на старение. Этот способ — карнитин и его активная форма L-карнитин.

Карнитин — не аминокислота, так как он не содержит аминогруппу (NH2). Он больше напоминает кофермент или, если угодно, водорастворимое витаминоподобное соединение. Почему же карнитин привлекает внимание диетологов?

Как известно, жирные кислоты являются основным топливом для мышц, особенно миокарда. Около 70% энергии образуется в мышцах от сжигания жиров. Карнитин осуществляет транспорт длинноцепочечных жирных кислот через мембрану митохондрий. Небольшое количество карнитина (около 25%) синтезируется организмом из аминокислоты лизина. Остальные 75% мы должны получить с пищей.

Но сегодня мы получаем слишком мало карнитина. Говорят, что наши предки ежедневно потребляли минимум 500 мг карнитина. Среднестатистический человек в современном обществе получает с пищей только 30-50 мг в сутки…

Недостаток карнитина приводит к снижению производства энергии и к дегенерации. Меньше энергии — беднее физиологические резервы. Классическая картина — пожилые люди, организм которых испытывает «энергетический кризис». Если бы энергии было достаточно организму, он мог бы успешно осуществлять строительство и обновление клеточных мембран, поддерживать целостность клеточных структур, защиту генетической информации. Наша иммунная система также зависит от адекватного производства энергии.

Роберт Крайхон считает, что нам нужно больше карнитина по мере того, как организм начинает увядать. Это шаг в сторону омоложения и наполнения клеток энергией, чтобы они могли лучше функционировать, а также защитить себя от свободных радикалов и патогенных микроорганизмов. [
Кстати, полтора года тому назад я проводил пилотное обследование у физиолога на предмет определения биологического возраста. По таблице физиолога, результаты замеров наиболее точно соотвествовали биологическому возрасту 28 лет. Если г-н Роберт Крайхон прав, то мои митохондрии на 7 лет моложе моего паспортного возраста )). А вот многие мои сверстники уже живут в долг у природы (опять-таки, за счет своих митохондрий)].


Мясо, рыба, молоко, яйца, сыр и другие продукты животного происхождения в целом содержат достаточно карнитина. Баранина и ягнятина — особенно мощные источники. Из растительных источников наиболее предпочтительны авокадо и темпе.

Конечно, раньше животные паслись на пастбищах и употребляли траву. Это было здорово, так как в таком случае животные продукты содержали большое количество карнитина и полезные омега-3 жирные кислоты, которые взаимодополняли действие друг друга. Это позволяло организму наших предков эффективно сжигать жир и иметь сильное тело. Теперь же скот кормят зерном, и в нем преобладают омега-6 жирные кислоты, обладающие провоспалительным действием, а уровень карнитина снизился. Вот почему теперь, ежедневное употребление красного мяса больше не является здоровой альтернативой. Но на этом остановимся.

Есть еще один момент, о котором стоит оговориться. Было бы наивно утверждать, что карнитин может раз и навсегда избавить человека от старения. Нет, это было бы слишком легко для человечества, хотя многие, возможно, хотели бы в это поверить.

Карнитин, как и другие полезные вещества, активирующие обмен веществ, является лишь одним из многочисленных помощников. Однако он не в состоянии коренным образом остановить ход клеточных часов, хотя, вероятно, в силах замедлить его.

Было обнаружено, что работа ишемизированного миокарда останавливается при исчерпании клеточных ресурсов креатинфосфорной кислоты, хотя в клетках остается неиспользованным ок. 90% аденозинтрифосфата. Это продемонстрировало, что аденозинтрифосфат неравномерно располагается в клетке. Используемым является не весь аденозинтрифосфат, находящийся в клетке мышцы, а только его определенная часть, сосредоточенная в миофибриллах. Результаты дальнейших опытов продемонстрировали, что связь между клеточными хранилищами аденозинтрифосфата осуществляется креатинфосфорной кислотой и изоэнзимами креатинкиназы. В обычных условиях молекула аденозинтрифосфата, синтезированная в митохондрии, передает энергию креатину, который под влиянием изоэнзима креатинкиназы превращается в креатинфосфорную кислоту. Креатинфосфорная кислота перемещается к локализациям креатинкиназных реакций, где другие изоэнзимы креатинкиназы обеспечивают регенерацию аденозинтрифосфата из креатинфосфорной кислоты и аденозиндифосфата. Высвобождающийся при этом креатин перемещается в митохондрию, а аденозинтрифосфат используется для получения энергии, в т.ч. для напряжения мышц. Интенсивность циркуляции энергии в клетке по креатинфосфорному пути намного больше скорости проникновения аденозинтрифосфата в цитоплазме. Это и является причиной падения концентрации креатинфосфорной кислоты в клетке, и обуславливает депрессию мышечного напряжения даже при незатронутости основного клеточного запаса аденозинтрифосфата.
К сожалению, люди, занимающиеся спортивной генетикой, очень мало внимания уделяют митохондриям. Мне еще не встречались исследования результатов бодибилдеров, разбитых на контрольные группы по признаку принадлежности к митохондриальным группам (при условии, что остальные «показатели» у них одинаковы). Например, дизайн эксперимента мог бы выглядеть следущим образом — выбираем культуристов одинакового возраста, веса, роста, мышечной комплекции и стажа. Предлагаем им выполнить сет одинаковых силовых упражнений (например, максимальное количество подходов жима лежа с весом 95-100 кг.) Сравниваем результаты и анализируем их исходя из априорных сведений о митогруппах спортсменов. После чего даем спортсменам комбо-питание из креатина, левокарнитина, глютомина и аминокислот. По прошествию некоторого времени,  повторяем испытание и сравниваем результаты и делаем выводы о наличии/отсутствии корреляции с типом мтДНК.

****

VI

Думаю, что и мои любительские исследования митохондрий могут в конечном итоге могут просветить человечество. Правда, меня в митохондриях интересуют не только и не столько генеалогия и медицинские вопросы, сколько вопросы психогенетики, в частности аспекты взаимодействия между людьми разных митогаплогруп.  Я взял на себя смелость назвать эту область исследований психосоционикой. Пользуясь редкой возможностью наблюдать (в течении 4 лет) взаимодействие людей разных митогаплогрупп как минимум на 5 англоязычных формумах и 2 русскоязычных форумах, я заметил интересную тенденцию. К сожалению, у меня не было времени на то, чтобы четко артикулировать эту закономерность в дискурсивных терминах научного языка попгенетики, все пока на уровне предварительных замечаний. Но возможно, если удастся сформулировать мое наблюдение, то оно войдет в историю популяционной генетки как закон Веренича-Запорожченко.

Мои наблюдения основаны на изучении интеракции между тремя основными европейскими сводными митогаплогруппами (JT, HV, UK). К сожалению европейские митогаплогруппы I,W,X (а также экзотические и минорные митогруппы) в силу нерепрезентативности выборки не попали в поле моего исследования. Если вкратце, то эти наблюдения сводятся к следущим пунктам:

1) наиболее плотное и продуктивное взаимодействие наблюдается между представителями одной сводной гаплогруппы (например, между представителями разных субклад J и T). Возможно этот факт можно объяснить эволюционным механизмом, определающий на генетическом уровне (напомню, митоДНК наследуется строго по материнской линии) привязанность ребенка к матери в раннем возрасте.Кларк-Стюарт к своем исследовании трехсторонних отношений во многих семьях обнаружила, что влияние матери на ребенка носит непосредственный характер, тогда как отец влияет на малыша часто опосредованно – через мать (Clarke-Stewart К.А., 1978). Это влияние впоследстие интерполируется на взаимодействие с представителями близких митогаплогрупп (психогенетические основания этого влияния пока еще научно не выявлены).Поэтому и не удивительно, что в среде своих одногаплогруппников люди находят наиболее надежных единомышленников

2) представители JT и HV являются антиподами по отношению друг к другу — именно между ними наблюдается наиболее антагоничное взаимодействие, часто ведущие к конфликтам. Причины антагонизма предстоит изучить

3) представители митогруппы UK, как правило, характеризуются нейтральным отношением как к JT, так и к HV. Отношения с обоими группами носят сугубо деловой, нейтрально-дружественный характер

Поскольку меня интересовали причины столь явного разделения, то я обратился за консультацией к Валерию Запорожченко, крупнейшему специалисту мирового уровня по мтДНК (он является автором одной из наиболее эфективных филогенетических программ MURKA, имеет самую большую в мире частную коллекцию митогаплотипов и полных геномных сиквенсов, и является соавтором нескольких крупных публикаций по митоДНК).  Валерий дал несколько необычный, но если вдуматься, логичный ответ.Суть его ответа состояла в том, что антагонизм между JT и HV можно объяснить «генетической памятью». Дело в том, что гаплогруппа HV проникла в Европу где-то на рубеже мезолита и неолита северным путем.Параллельно с этой гаплогруппой в Европу проник женский род JT, однак маршрут миграции пролегал несколько южнее. Скорее  всего, между обеими группами (JT и HV) существовала определенная конкуренция, поскольку и JT, и HV занимали одну нишу (неолитические земледельцы). Кстати, этой же исторической интроспекцией объясняется и нейтральность митогруппы UK по отношению к HV и JT. Как общепринято сейчас считать, UK (будучи древнейшей митогруппой Европы) на заре неолитической революции и появления вышеупомянутых неолитических групп, была представлена главным образом среди европейских мезолитических охотников-собирателей. Поскольку они занимали совсем другую нишу, то представителям UK просто нечего было делить с HV и JT.

Самым хорошим примером митоконфликта является длящийся уже 5 лет конфликт между двумя блестящими умами любительской генетики и антропологии — Диенеком Понтикосом (чьей митогруппой является T2) и Давидом «Полако» Веселовским (чья митогруппа определена как H7). Чем не подтверждение конфликтного потенциала взаимодействия митогрупп JT и HV. Это как известный эксперимент с 1 г железного порошка или пудры и 2 г сухого нитрата калия, предварительно растертого в ступке. Стоит их поместить рядом, как начинается бурная реакция с выделением искр, буроватым дымом и сильным разогревом. При этом внешний вид смеси напоминает раскаленную лаву. При взаимодействии нитрата калия с железом образуется феррат калия и газообразный монооксид азота, который, окисляясь на воздухе, дает бурый газ — диоксид азота. Если твердый остаток после окончания реакции поместить в стакан с холодной кипяченой водой, получится красно-фиолетовый раствор феррата калия, который разлагается за несколько минут. ))

Каковы практические следствия сих наблюдений? В настоящее время бурно развивается одна из отраслей так называемой конфликтологии, связанной с оценкой совместимости отдельных индивидов в группе. Естественно, наиболее практическое выражение эта отрасль получает в решении практических задач (например, кастинг или отбор персонала). Разумеется, набираемый персонал оценивается главным образом по своим профессиональным знаниям, навыкам,умениям и опыту работу. Но немаловажным фактором является оценка совместимости рекрутов с уже сложившимся коллективом и руководством. Априорная оценка этого фактора затруднительна, и сейчас эта оценка производится главным образом с помощью психологических тестов, на разработку и тестирование которых крупные корпорации и учереждения (например, NASA при отборе команды астронавтов) тратят большие средства. Однако сейчас, на пороге развития психогенетики, эти тесты можно заменить анализом генетически детерминированной совместимости.

 

Например, предположим, что у нас имеется некая группа рекрутированных специалистов, которые отвечают формальным требованиям приема на работу и имеют соответсвующую компетенцию. Имеется коллектив, в котором скажем присутствуют все три макрогруппы JT, HV и UK. Если бы я был руководителем, то принятые на работу новички направлялись бы к тем или иным группам лиц, исходя из поставленных задач:

1) Если выполнение некоей задачи требует наличие тесной группы единомышленников — то наилучшим вариантом является создание группы лиц, принадлежащих к одной макрогаплогруппе
2) Если группа работает в направлении поиска новых решений и использует в работе методы типа «мозговой штурм» — необходимо поместить оных новобранцев в среду антагонистов (JT к HV,  и наоборот)

3) Если принципы работы группы зиждятся сугубо на деловых/формальных отношениях — то руководству следует озаботится тем, чтобы в группе наличиствовало достаточное количество представителей UK, которые будут выступать в качестве буфера между конфликтными JT и HV.

При желании те же самые принципы можно положить в основу «научно-мотивированного» подбора партнера в браке. По-крайней мере, оценка совместимости партнера (вернее, оценка характера совместимости) будет намного более правдоподобней, чем оценка совместимости в современных dating-service, которая основана на примитивных психологических тестах и астрологии.Кстати, единственный коммерческий DNA dating service жестко эксплатирует гаплотипы комплекса гистосовместимоcти. Логика состоит в том, что как было показано в работах ученных, люди обычно выбирают партнеров с максимально противоположенным HLA-гаплотипом.

 

[1]Different genetic components in the Norwegian population revealed by the analysis of mtDNA & Y chromosome polymorphisms [2]Mitochondrial DNA haplogroups influence AIDS progression.

[3]Natural selection shaped regional mtDNA variation in humans [4]Ruiz-Pesini E, Lapeña AC, Díez-Sánchez C, et al. (September 2000). «Human mtDNA haplogroups associated with high or reduced spermatozoa motility». Am. J. Hum. Genet. 67 (3): 682–96. DOI:10.1086/303040. PMID 10936107.

[5]Mitochondrion : 30 Mitochondrial haplogroup T is associated with coronary artery disease [6]Mitochondrial DNA haplotype ‘T’ carriers are less prone to diabetes « Mathilda’s Anthropology Blog

[7]«Elsewhere it has been reported that membership in haplogroup T may offer some protection against Alexander Belovzheimer Disease (Chagnon et al. 1999; Herrnstadt et al. 2002) and also Parkinson’s Disease (Pyle et al. 2005), but the cautionary words of Pereira et al. suggest that further studies may be necessary before reaching firm conclusions.»

[8] Mitochondrial DNA haplogroups influence AIDS progression.

[9]Natural selection shaped regional mtDNA variation in humans
[4]Ruiz-Pesini E, Lapeña AC, Díez-Sánchez C, et al. (September 2000). «Human mtDNA haplogroups associated with high or reduced spermatozoa motility». Am. J. Hum. Genet. 67 (3): 682–96. DOI:10.1086/303040. PMID 10936107.
[10]Mitochondrion : 30 Mitochondrial haplogroup T is associated with coronary artery disease
[11]Mitochondrial DNA haplotype ‘T’ carriers are less prone to diabetes « Mathilda’s Anthropology Blog
[12]«Elsewhere it has been reported that membership in haplogroup T may offer some protection against Alexander Belovzheimer Disease (Chagnon et al. 1999; Herrnstadt et al. 2002) and also Parkinson’s Disease (Pyle et al. 2005), but the cautionary words of Pereira et al. suggest that further studies may be necessary before reaching firm conclusions.»

Генетика носителей пазыркской культуры

Пазырыкская культура — археологическая культура железного века (6—3 вв. до н. э.), созданная скифами (у населения преобладали европеоидные черты, основное занятие – кочевое скотоводство). Была распространена на смежных территориях Казахстана, Республики Алтай и Монголии. Основной центр – Горный Алтай. Там обнаружена большая часть памятников.

Культура названа по памятнику в урочище Пазырык Улаганского района. Там в 1929 году академиком Руденко были раскопаны усыпальницы племенной знати. Эти гробницы представляли собой деревянные срубы. В силу особых климатических условий мумии вождей имеют отличную сохранность. Кожа мумий покрыта сложной татуировкой —  самыми древними образцами татуировки в мире.

С тех пор, как генетики научились извлекать ДНК из древних останков, пазыркские мумии уже не раз становились объектом палеогенетических исследований:

«Как было показано специалистами из Новосибирского института цитологии и генетики СОРАН, генетическими наследниками пазырыкских племен, вероятнее всего, являются современные самодийцы (селькупы и кеты),

населяющие северо-запад Сибири. Они пришли туда, вытесненные со своих территорий племенами хунну, двигавшимися с востока на запад. Впрочем, некоторые генетические данные (А. С. Пилипенко и др., 2011. Митохондриальная ДНК женщины из пещеры Каминная (Горный Алтай) эпохи позднего неолита, PDF, 1,22 МБ) говорят о более раннем (в IV–III тысячелетии) присутствии западных и восточных элементов в генофонде алтайского населения. Если это верно, то движение скифов (точнее, их потомков) в восточном направлении в VII–VI веках до н. э. только усилило перемешивание алтайского генофонда, но не перекроило по-новому его генетический узор. На сегодняшний день этнографы ставят вопрос об алтайском населении следующим образом: как экспансия скифов на восток изменила генофонд алтайцев во время железного века? Иными словами, насколько высока доля генетических вариантов, привнесенных в ходе западной экспансии в середине первого тысячелетия до н. э.?

Можно попытаться ответить на последний вопрос c помощью эксперимента в ALDer с популяцией современных алтайцев, используя ширкопанельную линейку снипов.Вот исходные параметры эксперимента (если кто хочет, может его повторить)


genotypename: /storage/hpchome/vadim78/admixtools/bin/reference.geno
snpname: /storage/hpchome/vadim78/admixtools/bin/reference.snps
indivname: /storage/hpchome/vadim78/admixtools/bin/reference.ind
num_threads: 10
jackknife: YES
output: Altaic
seed: 77
mindis: 0.001
admixpop: Altaic
refpops: Italian-Center;Sicilian;Sardinian;German;Lithuanian_V;Lithuanian;Latvian;Belarusian;Swedish;Polish_V;Russian_V;Russian_Center;Latvian_V;Inkeri;Russian_South;Ukrainian_V;Slovakian;Czech;Sorb;Estonian;Ukrainian;Belarusian_V;Ukrainian-East;Ukrainian-West;Mordovian;CEU;CEU_V;British;French;Orcadian;German-South;German-North;German_V;Bulgarian;Finnish-North;Cirkassian;Russian_cossack;Saami;Udmurd;Komi;Karelian;Vepsa;Mari;Bashkir;Nenets;Hant;Chuvash;Mansi;Finnish-South;Polish;Gagauz;Moldavian;Romania;Bosnian;Adygei;Croatian;Serbian;Slovenian;Montenegrin;Macedonian;Kosovar;Austrian;Greek_Azov;Greek_Center;Greek_North;Greek_South;Tatar_Crim;Azeri;Tadjik;Kyrgyz;Kazakh;Georgian;Georgian_Imereti;Georgian_Laz;NorthOssetian;Armenian;Kumyk;Chechen;Turk;Turkmen;Uzbek;Mongol;Karakalpak;Lak;Balkarian;Lezgin;Abhkasian;Kalmyk;Syrian;Kurd;Tabassaran;Hakas;Altaic;Tatar_Kryashen;Tartar_Mishar;Parsi;Avar;Nogai;Italian-North;Hungarian;Mongola;Hezhen;Uygur;Tu;Tujia;Xibo;Yakut;Buryat;Dolgan;Han-Beijing;Selkup;Ket;Nganassan 

Обсуждение

В данном эксперименте я использовал строгие критерии отбора: результаты формального теста должны быть статистически значимыми, взвешенная кривая экспонентная угасания LD должна иметь корреляцию у обеих рефренсных групп.
Единственный результат который отвечает этим критериям выглядит следущим образом:

DATA: success 4.7e-15 Altaic Sardinian Hezhen 8.79 8.88 2.97 25% 46.59 +/- 5.30 0.00043780 +/- 0.00002198 52.04 +/- 5.86 0.00021948 +/- 0.00001510 59.90 +/- 20.19 0.00007601 +/- 0.00001223

Популяция Hezehn (нанайцы) являются в данном контексте представляют собой «чистый» прототип носителей байкальского антропологического типа с небольшой примесью северного китайского антропологического компонента. Cардинцы — «чистый европейский компонент».

Время смешения этих групп датируется программой ALDER интервалом 46.59 +/- 5.30 поколений до нашего времени. То есть 1500-1200 лет тому назад, т.е. временами выхода на историческую арену тюрков и тюркских каганатов. Кто мог быть носителями европеидного элемента у предков алтайцев? Согласно моим представлениям, это скорее всего знаменитые динлины. Именно они как считается в ходе смешения с монголоидными племенами (сюнну-хунны?) стали предками части тюркских народов, в том числе хакасов. В китайских летописях потомков динлинов называли «теле». Большинство племен теле в IV–VI вв. обитало на территории современной Монголии, достигая во время перекочевий Тывы и горного Алтая. Динли́ны (Dingling (丁零) или Гаочэ (高車), Чилэ (敕勒), Телэ (鐵勒)) — древний народ Южной Сибири и Монголии, упомянутый впервые в китайском описании завоеваний хуннского шаньюя Модэ около 202 до н. э.

С IV—V веков обосновались на территории Китая в составе южных сюнну. Они играли довольно большую роль в варварских династиях.

В самой же Центральной Азии динлины появляются вновь в конце IV в. как враги табгачей. Немного позже они вступают в соперничество с жуаньжуанями.

Около 487 г.н.э динлины образовали конфедерацию из 12 племён во главе с двумя братьями Афучжило и Цюнци. Этноним динлин продолжает использоваться, но одновременно возникают и используются другие транскрипции и переводы. Одним из них является гаочэ (или гаоцзюй) — «высокие повозки», другими — дили, тэлэ, чилэ, чжилэ и телэ.

Также считается что предки динлинов были носителями тагарской культуры.Преобладающим у тагарцев являлся европеоидный тип, по всей видимости, восходящий к Андроновской культуре, однако черепа с монголоидными признаками обнаруживаются в курганах, датируемых началом тагарской культуры, и количество таких черепов постепенно возрастает к моменту прихода хуннов.

Комментарии

Vladimir Gurianov: По Y-гаплогруппам данных, к сожалению, опять не приводится. А ведь если селькупы и кеты являются наследниками пазарыкцев, то у последних просто обязательно должен быть высочайший процент Q1a3.

Vyacheslav Malinowsky: Вадим, там кроме динлинов были европеоиды и усуни и юэчжи и еще Бог знает кто..

Vadim Verenich: Это вообще-то только предположение: это мог быть кто-угодно — жуны, усуни и так далее. Сейчас не столько речь о поименованиях, сколько о присутствии европейского адмикса. Не знаю, совпадение или нет, но в последней большой обзорной работе по древним митохондриальным ДНК Евразии сардиниское митоДНК времен нурагической культуры (NUR) оказалось на PCA-графике митохондриальной вариации в одном кластере с митохондриальными ДНК останков из южносибирских курганов.

Vyacheslav Malinowsky: То есть Sardinian2 как и положено близки к «неолитчикам», а вот сардинцы бронзового века Nuragic Sardinians (Bronze Age) неожиданно оказались близки к мезолиту? Может просто именно в этих погребениях оказались U5?

Vadim Verenich: Ср.результаты ALDER  DATA: success 4.7e-15 Altaic Sardinian Hezhen 8.79 8.88 2.97 25% 46.59 +/- 5.30 0.00043780 +/- 0.00002198 52.04 +/- 5.86 0.00021948 +/- 0.00001510 59.90 +/- 20.19 0.00007601 +/- 0.00001223
Нет, митоДНК сардинцев бронзового века Nuragic Sardinians (Bronze Age) неожиданно оказались близки к южноcибирцам бронзового века, а также к финноугорам. Прошу отметить, что речь идет только о митохондриальной близости, а не о полногеномной.

Vadim Verenich: И судя по графику, это действительно вектор U5.

Vyacheslav Malinowsky: «Нет, митоДНК сардинцев бронзового века Nuragic Sardinians (Bronze Age) неожиданно оказались близки к южноcибирцам бронзового века, а также к финноугорам» Вадим, там эдаким «маркером» выступает упомянутая прибалтийская культура Кунда и европейский мезолит, а в двух «кундских» образцах U5b2? и U4. То же и в двух образцах поволжской Елшанской культуры (9-10 тысяч лет назад) — U5a1 и U5a.

Vadim Verenich: Я это понимаю, речь сейчас именно о странном совпадении близости митоДНК и близости по аутосомам.

Vyacheslav Malinowsky: Так по мито близость по осям Н и Т, наверное то же и по аутосомам — «неолитический», «переднеазиатский» компонент.

Vadim Verenich: Тут именно сардинцы.

Vyacheslav Malinowsky: Так у сардинцев вроде тоже «неолитического» компонента хватает? И у скифов он присутствовать должен был, частично от «неолитчиков» Причерноморья, частично из Средней Азии. Ну или-или..

Древнее митохондриальное ДНК: Mitochondrial DNA in Ancient Human Populations of Europe, Clio der Sarkissian, 2012.

Довольно часто  анализ полного генома позволяет  исследователям создавать «молекулярные модели», которые по своей сути неразличимы от моделей полученных в  хода анализа гаплоидных генетических систем, таких как мтДНК и Y-ДНК. Например, доказательство наличие в геноме современных людей «сигнатур архаичных примесей» (неандертальцев и денисовцев) были первоначально представлены в ходе анализе целого генома. Ситуация с так называемой «америндской примесью» в современных западноевропейских популяциях также аналогична: сигнал о наличии этой примесью был впервые обнаружен профессиональными генетиками и геномными блоггеров в ходе систематического изучения  аутосомных маркеров с использованием  программ STRUCTURE/ADMIXTURE/ADMIXTOOLS. Но до недавнего времени ни  исследования мтДНК, ни анализ Y-ДНК не могли ничего предложить никаких данных подтверждающих выводы исследования диплоидных аутосомных маркеров. Причина расхождения очевидна: крайне малых  эффективный размер популяций гаплоидных систем, небольшие размеры популяций человека в период предшествующий зарождению аграрных и скотоводческих сообществ, а также ограниченные выборки современного населения. Тем не менее, древнее гаплоидное ДНК —  это самый надежный способ подтвердить или опровергнуть модели «примесей» обнаруженных в полногеномном анализе современных человеческих популяций.

В 2011 году Клио Симоне Ирмгард Дерсаркисьян защитила под руководством известного специалиста по древней ДНК- Вольфганга Хаака- диссертацию на тему митохондриальной изменчивости в древних человеческих популяциях Европы. Полный текст диссертации с ноября этого года находится в открытом доступе (http://digital.library.adelaide.edu.au/dspace/handle/2440/74221). Поскольку диссератция достаточно объемная (322 страницы), и затрагивает целый ряд вопросов (в том числе и технические вопросы работы с древней ДНК и обще-методологические аспекты генетических исследований), я не вижу особой надобности реферировать текст. Вместо этого, я хочу заострить внимание на нескольких моментах работы.

На странице 212 автор отмечает, что население Казахстана и Алтая в эпоху до начала железного века по спектру представленных в популяциях митхондриальных гаплотипов наиболее близко к мезолитическому населению Европы, в том числе к носителям скандинавской культуры ямочной керамики (Культура ямочной керамикиPitted Ware culture (около 3200 — 2300 гг. до н. э.) — культура охотников и собирателей эпохи неолита. Существовала на югеСкандинавии, в основном вдоль побережья СвеаландаГёталандаАландских островов, на северо-востоке Дании и на юге Норвегии. Была современницей, а в некоторых местах делила ареал с сельскохозяйственной культурой воронковидных кубков, а позднее — с сельскохозяйственной культурой шнуровой керамики.) В эпоху железного века за счет увеличения частоты митохондриальных гаплотипов «восточного» происхождения, униформное и гомогенное распределение митохондриальных гаплотипов западноевразийского происхождения было нарушено, причем  гаплотипы населения Казахстана периода железного века наиболее резко отличаются от гаплотипов других популяций как железного века, так и предшествующих железному веку эпох.

Заслуживает внимания также то обстоятельство, что население Казахстана бронзового века по митохондриальным гаплотипам наиболее близко к населению современной Италии, Албании и Греции.

Кроме того примечательно, что анализ главных компонентов вариативности митоДНК останков из южно-сибирских курганов (обследованных ранее Keyser и др., 2009) выявил их принадлежность к тому же кластеру, к которому принадлежат мтДНК современных  карелов, коми и марийцев. Что еще более удивительно — образец древней ДНК  жителя нурагической Сардинии (бронзовый век) также попал в вышеупомянутый кластер.

Я решил проверить, насколько эта модель гаплоидной вариативности находит свое подтверждение в анализе диплоидных аутосомных маркеров.
Для этих целей я использовал программу ALDER: Admixture-induced Linkage Disequilibrium for Evolutionary Relationships,  специально разработанную для формального обнаружения в анализируемой популяции сигнала смешивания двух и более  исходных популяций.

В качестве эксперимента я выбрал две современные популяции — казахов и узбеков. 

Параметры экспериментов

num_threads: 10
 jackknife: YES
 output: Kazakh
 seed: 77
 admixpop: Kazakh
 refpops: Italian-Center;Sicilian;Sardinian;German;Lithuanian_V;Lithuanian;Latvian;Belarusian;Swedish;Polish_V;Russian_V;Russian_Center;Latvian_V;Inkeri;Russian_South;Ukrainian_V;Slovakian;Czech;Sorb;Estonian;Ukrainian;Belarusian_V;Ukrainian-East;Ukrainian-West;Mordovian;CEU;CEU_V;British;French;Orcadian;German-South;German-North;German_V;Bulgarian;Finnish-North;Cirkassian;Russian_cossack;Saami;Udmurd;Komi;Karelian;Vepsa;Mari;Bashkir;Nenets;Hant;Chuvash;Mansi;Finnish-South;Polish;Gagauz;Moldavian;Romania;Bosnian;Adygei;Croatian;Serbian;Slovenian;Montenegrin;Macedonian;Kosovar;Austrian;Greek_Azov;Greek_Center;Greek_North;Greek_South;Tatar_Crim;Azeri;Tadjik;Kyrgyz;Kazakh;Georgian;Georgian_Imereti;Georgian_Laz;NorthOssetian;Armenian;Kumyk;Chechen;Turk;Turkmen;Uzbek;Mongol;Karakalpak;Lak;Balkarian;Lezgin;Abhkasian;Kalmyk;Syrian;Kurd;Tabassaran;Hakas;Altaic;Tatar_Kryashen;Tartar_Mishar;Parsi;Avar;Nogai;Italian-North;Hungarian

Из полученных результатов были отобраны только те успешные результаты, которые прошли формальные критерии отбора (статистический значимый уровень экспонентного угасания неравновесного сцепления маркеров(LD curve is significant) и наличие двухсторонней корреляции между кривыми угасания неравновесного сцепления маркеров в обеих референсных популяциях(decay rates are consistent)).

Результаты по узбекам

DATA: success 3.7e-18 Uzbek Italian-Center Mongol 9.54 9.15 5.18 13% 22.94 +/- 2.41 0.00024041 +/- 0.00001438 23.78 +/- 2.60 0.00006319 +/- 0.00000406 26.14 +/- 5.05 0.00006772 +/- 0.00000894
DATA: success 5.8e-33 Uzbek Sicilian Kyrgyz 12.59 8.51 4.94 19% 23.50 +/- 1.87 0.00015817 +/- 0.00001067 25.77 +/- 3.03 0.00005899 +/- 0.00000443 28.44 +/- 5.76 0.00003069 +/- 0.00000506
DATA: success 6.9e-25 Uzbek Sicilian Mongol 11.03 8.51 5.18 7% 24.49 +/- 2.22 0.00024382 +/- 0.00001210 25.77 +/- 3.03 0.00005899 +/- 0.00000443 26.14 +/- 5.05 0.00006772 +/- 0.00000894
DATA: success 4e-23 Uzbek Sicilian Kalmyk 10.66 8.51 5.56 16% 24.46 +/- 2.29 0.00022326 +/- 0.00001473 25.77 +/- 3.03 0.00005899 +/- 0.00000443 28.67 +/- 5.16 0.00006591 +/- 0.00000891
DATA: success 0.00077 Uzbek Sicilian Nogai 5.12 8.51 2.26 10% 23.79 +/- 4.56 0.00001986 +/- 0.00000388 25.77 +/- 3.03 0.00005899 +/- 0.00000443 23.24 +/- 10.27 0.00001138 +/- 0.00000317
DATA: success 9.8e-21 Uzbek Sardinian Kyrgyz 10.14 9.82 4.94 17% 23.96 +/- 2.36 0.00016455 +/- 0.00001038 27.67 +/- 2.82 0.00007013 +/- 0.00000589 28.44 +/- 5.76 0.00003069 +/- 0.00000506
DATA: success 2e-20 Uzbek Sardinian Mongol 10.07 9.82 5.18 10% 25.15 +/- 2.50 0.00025559 +/- 0.00001310 27.67 +/- 2.82 0.00007013 +/- 0.00000589 26.14 +/- 5.05 0.00006772 +/- 0.00000894
DATA: success 6e-13 Uzbek Sardinian Kalmyk 8.20 9.82 5.56 19% 23.64 +/- 2.88 0.00022058 +/- 0.00001440 27.67 +/- 2.82 0.00007013 +/- 0.00000589 28.67 +/- 5.16 0.00006591 +/- 0.00000891
DATA: success 0.00011 Uzbek Sardinian Nogai 5.48 9.82 2.26 17% 24.99 +/- 4.56 0.00002279 +/- 0.00000367 27.67 +/- 2.82 0.00007013 +/- 0.00000589 23.24 +/- 10.27 0.00001138 +/- 0.00000317
DATA: success 1.5e-28 Uzbek German Kyrgyz 11.77 9.19 4.94 25% 22.14 +/- 1.88 0.00012893 +/- 0.00000925 24.85 +/- 2.70 0.00004544 +/- 0.00000443 28.44 +/- 5.76 0.00003069 +/- 0.00000506
DATA: success 6.9e-21 Uzbek German Mongol 10.17 9.19 5.18 7% 24.40 +/- 2.40 0.00021733 +/- 0.00001182 24.85 +/- 2.70 0.00004544 +/- 0.00000443 26.14 +/- 5.05 0.00006772 +/- 0.00000894
DATA: success 2.8e-16 Uzbek German Kalmyk 9.08 9.19 5.56 22% 23.04 +/- 2.54 0.00018456 +/- 0.00001210 24.85 +/- 2.70 0.00004544 +/- 0.00000443 28.67 +/- 5.16 0.00006591 +/- 0.00000891

Результаты казахов:

DATA: success 4.7e-17 Kazakh Italian-Center Kalmyk 9.27 7.06 2.63 17% 22.06 +/- 2.38 0.00022347 +/- 0.00001893 25.42 +/- 3.60 0.00012981 +/- 0.00001327 26.05 +/- 8.19 0.00002219 +/- 0.00000844
DATA: success 3.5e-18 Kazakh German Kalmyk 9.54 6.39 2.63 18% 21.71 +/- 2.27 0.00021450 +/- 0.00001602 23.54 +/- 3.68 0.00012169 +/- 0.00001026 26.05 +/- 8.19 0.00002219 +/- 0.00000844
DATA: success 2.6e-23 Kazakh Russian_Center Kalmyk 10.70 6.64 2.63 17% 22.19 +/- 2.07 0.00023388 +/- 0.00001645 21.86 +/- 3.29 0.00012520 +/- 0.00001320 26.05 +/- 8.19 0.00002219 +/- 0.00000844
DATA: success 2.1e-22 Kazakh Russian_South Kalmyk 10.50 7.12 2.63 25% 20.31 +/- 1.93 0.00021745 +/- 0.00001580 20.82 +/- 2.93 0.00012386 +/- 0.00001116 26.05 +/- 8.19 0.00002219 +/- 0.00000844
DATA: success 0.019 Kazakh Slovakian Mari 4.48 8.09 3.45 17% 17.26 +/- 3.86 0.00002773 +/- 0.00000574 19.08 +/- 2.36 0.00011870 +/- 0.00001088 16.06 +/- 4.65 0.00003481 +/- 0.00000667
DATA: success 1.6e-29 Kazakh Ukrainian Kalmyk 11.95 6.93 2.63 23% 20.58 +/- 1.41 0.00021665 +/- 0.00001813 20.75 +/- 3.00 0.00011940 +/- 0.00001005 26.05 +/- 8.19 0.00002219 +/- 0.00000844
DATA: success 1.5e-14 Kazakh Ukrainian-East Kalmyk 8.63 5.90 2.63 23% 20.58 +/- 2.38 0.00022215 +/- 0.00001803 21.97 +/- 3.72 0.00012517 +/- 0.00001419 26.05 +/- 8.19 0.00002219 +/- 0.00000844
DATA: success 0.0014 Kazakh CEU_V Nogai 5.02 5.49 3.30 17% 20.84 +/- 4.16 0.00001984 +/- 0.00000315 19.20 +/- 3.50 0.00012065 +/- 0.00001375 17.52 +/- 5.31 0.00004319 +/- 0.00000772
DATA: success 0.00025 Kazakh British Mari 5.33 6.99 3.45 24% 20.42 +/- 3.83 0.00003281 +/- 0.00000478 19.18 +/- 2.74 0.00012196 +/- 0.00001159 16.06 +/- 4.65 0.00003481 +/- 0.00000667
DATA: success 0.0064 Kazakh British Nogai 4.71 6.99 3.30 18% 21.09 +/- 4.48 0.00002087 +/- 0.00000321 19.18 +/- 2.74 0.00012196 +/- 0.00001159 17.52 +/- 5.31 0.00004319 +/- 0.00000772
DATA: success 5.8e-22 Kazakh Orcadian Kalmyk 10.41 6.62 2.63 23% 20.59 +/- 1.98 0.00023474 +/- 0.00001737 21.83 +/- 3.30 0.00013779 +/- 0.00001201 26.05 +/- 8.19 0.00002219 +/- 0.00000844
DATA: success 0.004 Kazakh Bulgarian Nogai 4.80 6.98 3.30 21% 21.66 +/- 4.51 0.00001853 +/- 0.00000339 21.33 +/- 3.06 0.00012336 +/- 0.00001168 17.52 +/- 5.31 0.00004319 +/- 0.00000772
DATA: success 3.1e-19 Kazakh Karelian Kalmyk 9.79 5.77 2.63 21% 21.05 +/- 2.15 0.00019192 +/- 0.00001302 21.12 +/- 3.66 0.00009774 +/- 0.00001073 26.05 +/- 8.19 0.00002219 +/- 0.00000844
DATA: success 0.011 Kazakh Mari Bosnian 4.60 3.45 6.44 16% 17.56 +/- 3.82 0.00003003 +/- 0.00000554 16.06 +/- 4.65 0.00003481 +/- 0.00000667 18.79 +/- 2.92 0.00012259 +/- 0.00001136
DATA: success 0.0057 Kazakh Mari Greek_Azov 4.73 3.45 9.00 21% 16.97 +/- 3.59 0.00002322 +/- 0.00000431 16.06 +/- 4.65 0.00003481 +/- 0.00000667 19.87 +/- 2.21 0.00010948 +/- 0.00000811
DATA: success 5.2e-33 Kazakh Chuvash Kalmyk 12.60 5.88 2.63 14% 24.10 +/- 1.91 0.00014440 +/- 0.00000896 22.75 +/- 3.87 0.00005482 +/- 0.00000595 26.05 +/- 8.19 0.00002219 +/- 0.00000844

Результаты говорят сами за себя.  Как и в большинстве случаев с центральноазиатскими популяциями, один из компонентов адмикса у узбекв и казахов представлен монголоидным популяциями, наиболее близкими к современным монголам, киргизам и калмыкам. В контексте обсуждаемой работы о древнем митоДНК, этот компонент можно обозначать как «восточноевразийский». Другой компонент у узбеков представлен популяциями близкими по частотам аллелей к  современным западноевропейским популяциям (таким как немцы, cардинцы, сицилийцы и прочие). Кроме того в результатах анализа угасания admixture-LD казахов присутствует хорошо заметный сигнал адмикса с предками современных чувашей, марийцев и карел. Этот феномен, опять-таки в контексте парадигмы исследования древнего ДНК, можно объяснить с помощью грубой аппроксимации: как было убедительно показано в работе Дерсаркиссян, митоДНК древние скифы из ареала современной Кубани и нижнего Поволжья напоминают ряд современных поволжских популяций, а также карелов. Это же касается и сигнала о смешивании с предками более отдаленных европейских популяций (британцев, скандинавов и так далее). В свете аутосомного анализа вынужден согласится с одним из ключевых выводов Дерсаркиссян, согласно которому западноевропейские аллели были привнесены в степени Казахстана и Алтай при посредничестве популяций скифов и сарматов.

Стоит еще отметить, что у узбеков в отличие от казахов поток европейских аллелей имеет несколько иной источник, и скорее всего связан с распространением в Центральной Азии носителей «неолитических средиземнорских аллелей».

Подводя итоги, необходимо сказачть, что определенные трудности представляет интерпретация датировки европейского адмикса у казахов и узбеков. Поскольку этот адмикс датируется примерно одинаковым интервалом 30-25 поколений до нашего времени, что примерно соответсвует периоду завоевательных походов монголов. Однако, представляется трудно допустимым, что европеидное население казахской степи могло сохранится в значительном количестве вплоть до эпохи монголов, или что земледельческое население Средней Азии — сарты — было в генетическом плане европеоидно. Лично я склоняюсь к следущей интерпретации:  смешивание европейского и восточноазиатского компонента произошло намного ранее монгольской эпохи, заниженная дата этого события есть прямое следствие последущего эфекта дрейфа гены и фиксации части аллели.


Саамская проблема в свете лингвистики, генетики и археологии — круглый стол

Саамская проблема в свете лингвистики, генетики и археологии: круглый стол-обcуждение докторской диссератации Олега Балановского
«Изменчивость генофонда в пространстве и времени: синтез данных о геногеографии митохондриальной ДНК и y-хромосомы»

Вадим Веренич: Для начала хочу поздравить Олега с защитой диссертации. Хотелось бы обратить внимание на особо интересующие меня моменты в его работе. Балановский пишет, что «для северных русских популяций и по Y-хромосоме, и по мтДНК характерно сходство с широким кругом народов Северной и Центральной Европы, что может быть связано с сохранением в этом ареале генофонда палеоевропейского населения.»  Тоже самое получается и в моих экспериментах с аутосомными маркерами. Любопытно. Далее он отмечает, что «на графике главных компонент также четко выделились европейский, ближневосточный, уральский и сибирский кластеры, причем оленеостровцы примыкают к уральскому. Карта генетических расстояний (рис. 18) тоже указывает, что современное население Урала и особенно Западной Сибири наиболее сходно с мезолитическим населением Северо-Восточной Европы. Учитывая многолетнюю антропологическую дискуссию о частичной монголоидности оленеостровцев, можно заключить, что в мезолите миграции между Европой, Уралом и прилежащими районами Сибири были намного интенсивнее, чем в последующие эпохи. Вероятно, население востока Европы, Урала, Западной Сибири представляло единый континуум, что согласуется с зоной распространения уральских языков и отчасти с теорией «уральской расы» (Бунак, 1980; Моисеев, 1999; Перевозчиков, 2003).»
Любопытно сравнить эти наблюдения и сделанную в ходе моего анализа карту 3 аутосомных компонентов ряда евразийских популяций.

Более того, мои последние эксперименты с датировкой admixture-events в программе ROLLOFF из пакета ADMIXTOOLS дали весьма интересные результаты, из которых можно сделать вывод о наличии мощного и очень древнего вброса «сибирско-восточноазиатских аллелей» в генофонд населения Северной Европы. Но об этом чуть позже.

Михаил Подгайный:  Странно, что Вадим упомянул уральские языки. Распад угро-финской общности нельзя датировать ранее 4 тыс. л. н. А самодийские языки в Европе появились ещё позднее. Уральские языки в Европе — поздние пришельцы. И к мезолиту никакого отношения не имеют.

Вадим Веренич: Причем здесь уральские языки?

Михаил Подгайный: Я тоже не понимаю: «…население востока Европы, Урала, Западной Сибири представляло единый континуум, что согласуется с зоной распространения уральских языков…». Видимо, это обобщение в том смысле, что «континуум» существовал не только в мезолите, но и позднее.

Вадим Веренич:  Я думаю, это просто неудачная формулировка

Вячеслав Малиновский: Очень неудачная говорить об уральских языках 7500 лет назад в Европе, это …..

Михаил Подгайный: В автореферате неприятно удивляет контраст между категорическими выводами автора и неоднозначным фактологическим материалом, представленным в схемах, диаграммах и т. п. Особенно это касается севернокавказского региона. Так постулируемое соответствие между языковой и генетической историей популяций подтверждается только для восточнокавказской языковой ветви. Вообще этно-языковые выводы автора излишне категоричны и поверхносны.

Михаил Подгайный: Ещё одна неудачная формулировка об уральских языках в мезолите от Александра Штрунова: «В мезолите носители гаплогруппы I1 столкнулись с восточными пришельцами, которые уверенно соотносятся с гаплогруппой N1c, они имели уралоидный облик (сочетающий в себе как монголоидные, так и европеоидные черты) и именно с ними связано распространение уральских языков на территории Восточной Европы».

Сергей Николаев: если сравнивается дерево по мтДНК (т.е. по куску локуса и только женского) и лингвистическое, и они совпадают, то это или случайное попадание, причем одно деревьев наверное неправильное, или подтасовка. и даже если молекулярное дерево строится по нескольким признакам. в частности, «совпадение» восточнокавказских деревьев в статье Балановских: по крайней мере лингвистическое востокавказское дерев получено неизвестно каким способом, и вдруг — о чудо! — совпало с гентическим. лингвистическое дерево, получаемое с соблюдением стандартных требований, значительно отличается от приводимого у Балановского.

Михаил Подгайный: Да уж, противопоставление нахских языков «дагестанским» уж точно липовое.

Михаил Подгайный: Что же касается корреляции У-ДНК (и мито-) и языков, то поскольку языки без людей не ходят, она не может не существовать. Искать надо.

Сергей Николаев: но языки не связаны с физиологий, с языка на язык переходят, жен берут из соседнего села, а потому диалекты смешиваются и т. д. что касается нахских, то они находятся в «западной» ветви, кроме них включающей аваро-андо-цезскую группу; лакский язык «промежуточный»; даргинский и лезгинские языки образуют «восточную» ветвь. но никаких оснований для того, чтобы нахские языки противопоставить всем дагестанским, нет.

Михаил Подгайный: Это понятно, что «языки не связаны с физиологий, с языка на язык переходят, жен берут из соседнего села», но ведь возникновения семьи языков связано с миграциями. Если бы носители праязыка не мигрировали, то он бы числился изолятом и никакой семьи бы не поличилось. А уж если мигранты сумели навязать свой язык иной популяции («с языка на язык переходят»), то вряд ли их потомки исчезли бесследно в этой самой популяции. И даже если языки передаются эстафетно, как в случае тюркских (монголоидная популяция Центр. Азии передала язык европеоидной Приаралья, а та в свою очередь — европоидной Закавказья и Анатолии), маловероятно, что мужские линии «победителей» не дожили до наших дней.

Сергей Николаев: доживут, разумеется. но количественное соотношение гаплотипов не обязательно будет соответствовать степени родства языков, скорее — не будет соответствовать. что с того, если, к примеру, в части русских популяций преоблают уральские гаплогруппы — это будет говорить о переходе, скажем, марийцев на соседние русские говоры. но никаких особых «русско-марийских» диалектов не возникнет, будут стандартные восточно-русские — те, на которые перешли. то же самое относится и к миграциям. если будет резкий «эффект основателя» или «бутылочное горлышко», то, возможно, языковое дерево последует за генетическим. однако диалект основателя (которому соответствовало бы патрилокальное генетич. дерево) в истории через ту же экзогамию постепенно заменяется на соседний (возможно, не очень и близкий диалект, а может и язык другой группы). будет противоречие лингвистического и генетического деревьев, которое эвристично — надо будет соображать, почему так получилось.

Михаил Подгайный: Это понятно, что «никаких особых «русско-марийских» диалектов не возникнет, будут стандартные восточно-русские — те, на которые перешли», но ведь понятно, что в популяции носителей восточно-русских диалектов для построения славянского ДНК-дерева нужно искать потомков первых славяноязычных мигрантов и отбирать линии общие для большинства славяноязычных популяций, я для построения угро-финского ДНК-дерева в марийских популяциях, соответственно, искать потомков первых носителей протомарийского языка и отбирать линии общие для большинства угро-финноязычных популяций. Тогда ДНК- и СИЯ-филогения (сравн. ист. язык-ние), очевидно, совпадут. Здесь тривиальная эвристика.

Сергей Николаев: теоретически да, на практике пока толку не видно — если, конечно, славы ради не прибегать к подтасовкам. на больших расстояниях получается — разветвление севернокавказских на западно-(абхазо-адыгские) и восточнокавказские (нахско-дагестанские) соответствует дереву по гаплогруппам. а менее древние клады гармонируют хуже . поэтому найти корреляцию между марийским и славянским деревьями легко, т.к. и-е и уральские народы очень отдаленны генетически. а вот корреляции между русскими диалектами и гаплогруппами не видно.
Михаил Подгайный: Если говорить о русских диалектах восходящих к разным праславянским диалектам (кривичские, «литературного типа» и т. д.), то корреляция с гаплогруппами обнаружится когда-нибудь, когда молодые снипы введут в оборот. Кстати, та Ваша работа о восточнославянских диалектах просто взорвала мозг. Особено, ни на что не похожий племенной диалект «литературного типа».
Михаил Подгайный: dialect-phon.ruslang.ru/library/nikolaev1994.pdf
Сергей Николаев у меня еще несколько было потом статей на эту темы. действительно вроде бы получается по современным изоглоссам «вытянуть» племенные диалекты — но они, по счастью, функционировали всего-то 1000 лет назад. с «диалектом литературного типа» была забавная история, когда историческая диалектология помогла археологии. в Волго-Клязьминском междуречье была культура, характеризовавшася стандартным бар-кодом, височными кольцами, и они там были особыми, а чтобы это меряне себе такие выдумали, тоже не канало. я посоветоволся с Седовым — оказалось, что выделить племя он опасался из-за того, что лингвистика особого диалекта не показывает. я Седову лингвистику показал, он еще разыскал подтверждение моего мнения аж у Филина, и с 1994 г. стал писать о «славянской мере», в смысле о ростовских славянах, которые, возможно, назывались «мерей» под одну гребенку с уже маргинализовавшимися в то время финно-уграми. может , и не так, но самоназвание, видимо, не сохранилось.
Vadim Verenich: А по делу есть что сказать, уважаемые дискурсанты?
Михаил Подгайный: Да, междусобойчик получился. Если б мне ещё вчера кто сказал, что я буду вот так запросто с Николаевым общаться, ни в жизнь бы не поверил.
Михаил Подгайный: Если по существу то были обещаны «весьма интересные результаты, из которых можно сделать вывод о наличии мощного и очень древнего вброса «сибирско-восточноазиатских аллелей» в генофонд населения Северной Европы». Или «чуть позже» ещё не наступило?
Сергей Николаев: саамы должны по идее быть «вбросом». у них оленеводческая лексика не прибалтийско-финская (каков их язык), а непонятного происхождения.
Vadim Verenich: Вы что, не читали последную работу по древней митоДНК (Mitochondrial DNA in ancient human populations of Europe.)http://digital.library.adelaide.edu.au/dspace/handle/2440/74221, а также статью (Patterson et al. 2012)?
Vadim Verenich: По лексике — может быть, по генетике — потомки древнего мезолитического населения Европы.
Сергей Николаев: ну и что? не вижу противоречия.
Vyacheslav Malinowsky: Ну непонятное происхождение части лексики саамов Напольских как раз и относит к палеоевропейскому субстрату. Не помню оленеводческой или какой другой..
Vadim Verenich: Нет, если Вы считаете что часть лексики саамов принадлежала к палеоевропейским языкам (о чем упоминал Напольских).
Сергей Николаев: «Палеоазиатские языки» — не научное, а бытовое понятие. Нет такого «палеоазиатского» филогенетического единства. «Палеоазиатскими» условно называется ряд не родсвтенных между собой языковых семей — юкагирский, чукотско-камчатские, эскалеутские, енисейскими, нивхский, айну… Я не считаю, что неэтимологизируемая лексика саамского языка «палеоазиатская» — мало того, она не находит пераллелей в языках, условно называемых «палеоазиатскими». Таким образом, скорее всего, протосаамы перешли на прибалтийско-финский язык, сохранив недостающую оленеводческую лексику.
Vadim Verenich: Речь идет не о палеоазиатских, а ГИПОТЕТИЧЕСКИХ палеоевропейских язык, а точнее ПАЛЕОЕВРОПЕЙСКОМ СУБСТРАТЕ в языке саамов
Сергей Николаев: ну это же фантазия, «палеоевропейский». был бы он, тогда бы присутствовал в виде субстрата в североиндоевропейских языках (например, в прагерманском), а его там нет. но монголоидность саамов говорит скорее о их восточном происхождении.
Vadim Verenich: Монголоидность саамов. Ладно, пусть будет монголоидность. Последние исследования генетиков доказывают, что у cаамов кроме более поздних «сибиро-азиатских генов» основу все же составляют аллели мезолитического населения Европы. По поводу языка у Напольских: «Гипотеза о происхождении значительного пласта лексики саамского языка от неизвестного (неуральского и неиндоевропейского – палеоевропейского) языка-субстрата высказывалась ещё в XIX в. [Wiklund 1896: 10-12], а реально аргументирована была Терхо Итконеном, который привёл список из почти 200 саамских слов, не имеющих параллелей в других финно-угорских языках и необъяснимых как заимствования из известных языков [Itkonen T. 1984: 165-167]. Несмотря на то, что ряд слов из этого списка позднее получили финно-угорскую этимологию или были объяснены как германизмы [Sköld 1961: 48-49], основной вывод – о наличии в саамском мощного субстратного лексического пласта
неизвестного происхождения – остается несомненным [Sköld 1961: 50]. Попытка опровергнуть этот вывод с помощью математических методов привела, против горячего желания её автора (судя по фактическим результатам), к его подтверждению [Lehtiranta 1986], а посылка о том, что субстратная лексика непременно должна отличаться от исконной фонотактически [Lehtiranta 1986: 250] выглядит по меньшей мере странно (заметим, что некоторые фонетические особенности саамского языка, например – «нефинноугорская» возможность стечений двойных согласных в начале слова)»
Сергей Николаев: простите, кажется, Вы боретесь с воображаемым моим мнением. мое знание отрицательное — я не знаю этимологии субстратной лексики в саамском языке, и знаю, что ничего похожего нет в языках Севера и Дальнего Востока, равно как Америки. был ли это «палеоскандинавский» субстрат, или «палеозападноазиатский», или марсианский, не знаю. но что он «палеоевропейский» — это не канает, т. к. индоевропейцы живут в Сев. Европе по крайней мере с 4-го тысячелетия до н.э. и интересующего Вас субстрата не содержат.
Vadim Verenich: Меня не интересуют индоевропейцы.
Сергей Николаев: естественно. но если субстрат «палеоевропейский», то он был бы в европейских и-е группах, т.к. никаких «прослоек» между палеоевропейцами и северными индоевропейцами, судя по всему, не было — индоевропейцы сели на палеоевропейский субстрат. европейские и-е языки содержат субстратные слова, это видно из их сравнения с индо-иранскими, но эти слова не обнаруживаются в саамском. поэтому субстрат в саамском не палеоевропейский, а «палеоскандинавский», о котором ничего, кроме этих заимствований в саамском, неизвестно.
Vyacheslav Malinowsky: Простите, а где это ИЕ были на севере Европы? На юге Швеции и Норвегии? Саамы не севернее? ИЕ что, как Ф-У в массовом порядке ассимилировали местное население? Понятно что такого мощного пласта лексики не будет, но мне как то странно что вы с такой уверенностью отрицаете догерманский субстрат, по поводу происхождения которого сломано столько копий.

Vyacheslav Malinowsky: Далее — » то он был бы в европейских и-е группах, т.к. никаких «прослоек» между палеоевропейцами и северными индоевропейцами, судя по всему, не было — индоевропейцы сели на палеоевропейский субстрат» Ну как же так!? Последний год только и обсуждаются данные охотников мезолита Европы и неолита Северной Европы в сравнении с земледельцами неолита, среди каковых представители КВК. Если помните это север Германии и юг Скандинавии. Только и говорится, что в неолите состоялась практически смена населения Европы,»аборигены» в каких-то количествах остались т:олько на северо-востоке и наиболее похожи на тех охотников саамы, в отличии от современных германцев. А вы при этом заявляете, что ИЕ «сели на палеоевропейский субстрат». Но куда дели то КВК и прочие неолитические культуры, на которые и «сели» ИЕ? Но никак не на «палеоевропейский субстрат».

Aleksandr Shtrunov: Напольских дилетант, ну-ну.

Сергей Николаев: Уважаемый Вячеслав! В прагерманском есть значительное количество слов, которые можно считать субстратными. Внешней этимологии эти слова не имеют. Эти германские неиндоевропейские слова не имеют пересечения с не менее богатым пластом заимствовавний (по-видимому, также из субстрата) в прибалтийско-финском саамском языке. Субстратные слова в саамском не имеют достоверной этимологии (см. выше многобуквенный копипейст коллеги Веренича, значащий всего-навсего это). Следовательно, неиндоевропейским субстратом саамского и прагерманского языков были разные языки, скорее всего, принадлежащие к разным семьям. Коли их минимум два (а на самом деле три — есть еще субстратные заимствования в языки центральной и южной Европы из доиндоевропейского источника), термин «палеоевропейский» в значении «единый язык дофинноугорского и доиндоевропейского населения Европы» не имеет смысла. Если доиндоевропейская и досааамская Европа и представляла собою генетическое единство, оно не находит соответствия в лингвистической однородности. Так как у саамов наряду с мезолитическими палеоевропейскими аллелями есть еще и сибирско-азиатские, можно предположить, что специфическая оленеводческая лексика не является «палеоевропейской», а принесена дофинноугорскими мигрантами с северо-востока. Вот, собственно, и всё.

Vyacheslav Malinowsky: Сергей Николаев . Если вы еще раз посмотрите мое сообщение, то увидите, что это как раз я говорил что субстрат в германском и саамском был разным — в случае с саамами это один из палеоевропейских языков, в случае с германцами скорее всего язык неолитических земледельцев КВК. Кстати в ответ на вашу реплику о том что ИЕ везде должен был лечь на один и тот же субстрат. Теперь вы почему то решили меня убедить в том, что я собственно и говорил. Предположить о принадлежности субстрата можно конечно все что угодно, но об этом из специалистов (на русском во всяком случае) писали только Хелимский и Напольских. Вы принципиально не согласны с тем о чем пишет Напольских? Если же вы видите связь с сибирскими языками, можно узнать когда состоялась эта миграция и с кем вы готовы ее связать?

Vadim Verenich: Ув.Сергей Львович! Слово палеоевропейский в моем предыдущем сообщении вовсе не означает, что я допускаю существование ПалеоЕ. языков как отдельного филогенетического таксона на древе языков.

Сергей Николаев: Вячеслав! Напольских отличный этнограф, этнолог, но совсем не лингвист. Что касается Хелимского, то знаю, конечно. он этой темы коснулся — доказал, что субстрат в саамском не самодийского происхождения, как почему-то долго считалось.

Сергей Николаев: что касается саамов, то с какого времени там оленеводство?

Vyacheslav Malinowsky: Ладно, тогда Хелимский. Здесь без прямой цитаты не обойтись : «При этом, однако, не удается обнаружить ни прямых (лингвистических), ни косвенных (антропологических) свидетельств азиатского и вообще восточного происхождения протосаамов….. В этой ситуации наиболее реалистичной представляется гипотеза об автохтонности протосаамов как части доиндоевропейского населения Европы.»

Сергей Николаев: верно. но «чужеродная» лексика саамов — оленеводческая, специализированная, заимствованная всем пластом. она не обязательно субстратная — с тем же успехом адстратная. вот я и поинтересовался, не могла ли она быть принесена некоторым оленеводческим народом с востока, вместе с «сибирско-азиатскими» аллелями. разговор же о «палеоевропейском» субстрате на уровне современных знаний — что о марсианском.

Vyacheslav Malinowsky: Сергей Николаев, а почему все-таки оленеводство? Оно возникло на рубеже тысячелетий новой эры и потом распространилось среди северных народов.В данном же случае речь шла о терминах, означающих специфические «северные природно-хозяйственные реалии». Здесь кроме всего прочего и ряд слов из базовой лексики.

Vyacheslav Malinowsky: Сергей Николаев, давайте все-таки определимся с оленеводческой лексикой у саамов.. Это уже после 10 века НОВОЙ эры, какое это отношение может иметь к протосаамскому субстрату?

Сергей Николаев: Вы сами этот список-то видели?

Сергей Николаев: а насчет 10 века — я и говорю об адстрате, заимствование лексики вместе с оленеводством.

Vyacheslav Malinowsky: И вам могу предложить просмотреть размышления Напольских на эту тему. «Вода, земля, камень, ветер» и т.д. сложно назвать оленеводческой лексикой.

Сергей Николаев: я посмотрю и пошлю список неэтимологизируемых прасаамских слов. зачем мне Напольских — у меня есть этимологическая саамская база данных.

Vyacheslav Malinowsky:  Сергей Николаев » а насчет 10 века — я и говорю об адстрате, заимствование лексики вместе с оленеводством.» Я что-то совсем запутался — то речь шла о возможных заимствованиях из какого-то сибирско-азиатского ДОСААМСКОГО языка. Теперь мы говорим о временах всего лишь тысячелетней давности. При чем здесь лингвистический и генетический ДОСААМСКИЙ субстрат, который мы обсуждаем и совсем недавние хозяйственные заимствования? Если так подходить, то получится, что львиный вклад в сложение русских 21 века внесли англосаксы.

Vyacheslav Malinowsky:  Действительно — зачем Напольских, зачем Хелимский… Зачем генетика?

Aleksandr Shtrunov: Кстати о оленеводах. Напольских как-то в беседе отметил, что например сани саамов очень сильно отличаются от саней ФУ народов. К тому же аналоги саамских саней находят в древностях Дании. О чем это говорит?

Сергей Николаев: друзья, вы пошли вразнос. в прасаамском есть пласт неэтимологизируемой лексики, 70% ее — оленеводческие термины. лексика субстратная, если на приволжско-финский язык перешел оленеводческий народ. если этому противоречит хронология — значит, лексика адстратная, заимствованная у оленеводческого народа-соседа, говорившего на языке неизвестной нам группы.

Сергей Николаев: «К тому же аналоги саамских саней находят в древностях Дании. О чем это говорит?» — о скандинавском фасоне саней, общем для германцев и саамов, но естественным образом отсутствовавшем у «настоящих финно-угров», т..к. Финляндия ими была заселена довольно поздно. саами первыми отделились от прибалтийско-финской горуппы, лет на 1000, если не больше.

Aleksandr Shtrunov:  Видимых противоречий нет, следовательно субстрат.

Aleksandr Shtrunov: Только находки эти тех времен когда германцев еще не придумали. Заковыка.

Vyacheslav Malinowsky: Сергей Николаев, ИМХО насчет пошли вразнос все с точностью до наоборот.У вас в одном предложении два взаимосключающих понятия — ДОСААМСКАЯ лексика и ОЛЕНЕВОДЧЕСКИЕ термины. То есть в одном предложении вы объеденили вещи, разделенные почти 3000 лет. Странно, что приходится объяснять разницу в до-…субстрате и более поздних хозяйственных заимствованиях. Неприятно удивлен.

Сергей Николаев: никакой нет закавыки. была устойчивая североевропейская модель саней, кем-то когда-то изобретенная и заимствовавшаяся переселенцами с юга.

Сергей Николаев: я НИ РАЗУ не написал «ДОсаамская».

Сергей Николаев: потому что не знаю, до- ли она саамская, или адстратная — синхронная саамской.

Vyacheslav Malinowsky: Да, вы писали ПРАСААМСКАЯ. То есть на ваш взгляд ПРАСААМСКОЙ можно назвать лексику, заимствованную после 10 века НОВОЙ ЭРЫ?

Vyacheslav Malinowsky: Не знал о такой трактовке термина ПРА- . Теперь буду знать, что когда говорят о праславянах, может оказаться что имеют ввиду русских 19-20 веков, позаимствовавших терминологию, используемую при переработке нефти.

Сергей Николаев: нет конечно. но я писал о заимствовании лексики в прасаамский язык (что несомненно!), одновременно интересуясь началом оленеводства. Вы сами выдумываете мои предположения и с ними спорите.

Сергей Николаев: я Вам еще раз повторяю. оленеводческая лексика заимствована в прасаамский язык, на котором говорили 1000-1200 лет тому назад.

Сергей Николаев: 10-й век новой эры это и есть 1000 лет тому назад.

Vyacheslav Malinowsky: Простите, но если вы кого-то хотите убедить, что все время говорили о прассаамах 10 веке новой эры, то любой желающий может посмотреть обсуждение выше по ветке. Например: » Так как у саамов наряду с мезолитическими палеоевропейскими аллелями есть еще и сибирско-азиатские, можно предположить, что специфическая оленеводческая лексика не является «палеоевропейской», а принесена дофинноугорскими мигрантами с северо-востока.»

Vyacheslav Malinowsky: Дофинноугорские мигранты с Северо-Востока это ваше или я все же за вас додумываю и сам с собой спорю?

Сергей Николаев: Пожалуйста, не путайте 3 вещи 1) отделение саамского праязыка от прибалтийско-финского (задолго до н.э.), 2) время существования единого саамского праязыка (долгий период), 2) время распада прасаамского. Распадаться саамский начал очень поздно — в 1200-1000 гг. н. э. И раз оленеводство там появилось в 10 веке, то очевидно, что по крайней мере оленеводческая составляющая неэтимолгизируемой прасаамской лексики заимствована из адстрата — иначе говоря, от оленеводов, которые и занесли оленеводство на север Скандинавии. До сегодняшнего дня я не знал хронологию оленеводства, поэтому и предлагал две гипотезы, суб- и адстратную.

Сергей Николаев: «Дофинноугорские мигранты с Северо-Востока» — в таком виде не мое.

Vyacheslav Malinowsky: Я вроде бы ничего не путал. Нет? По поводу оленеводческих терминов — почему их кто-то должен был привнести вместе с генами? Хозяйственная терминология разве не может передаваться сама по себе?

Сергей Николаев: Самое главное, что Вы должны иметь в виду — в 10-м веке саамские диалекты различались друг от друга столь незначительно, что заимствованная лексика будет иметь вид прасаамской. Ваш Х век оленеводства аккуратно соответствует позднепрасаамскому периоду.

Vyacheslav Malinowsky: Сергей Николаев «Дофинноугорские мигранты с Северо-Востока» — в таком виде не мое.» Это Прямая цитата)).

Сергей Николаев: «По поводу оленеводческих терминов — почему их кто-то должен был привнести вместе с генами?» — причем тут гены. Мы вроде бы обсуждали, когда могли быть заимствованы слова.

Сергей Николаев: «Дофинноугорские мигранты с Северо-Востока» — в таком виде не мое.» Это Прямая цитата)) — нашел. это я имел в виду указанные кем-то здесь «сибирско-азиатские» аллели. естественно «дофинноугорские» — я же не написал «доуральские».

Vyacheslav Malinowsky: Как причем здесь гены? Если вы не помните, то разговор начался именно с них, вы посчитали саамов «вбросом» возможно с Северо-востока.
Сергей Николаев: «По поводу оленеводческих терминов — почему их кто-то должен был привнести вместе с генами?» — тоже нашел, но я просто перечислял возможные объяснения, тогда еще не знавши о времени начала оленеводства.
Vyacheslav Malinowsky: Ну тогда главное определиться с предметом дискуссии, а то присутствует недопонимание.
Сергей Николаев: Ну теперь-то, я надеюсь, понимание? Я начал с того, что филогения языков редко следует за генетической. Наверное, и с саамами то же: по языку они прибалто-финны + некий слой лексики, изобилующий оленеводческими терминами. они могут быть поздними адстратными (Х век от соседей), могут быть древними субстратными (если они специализированно охотились на сев. оленя). короче, лингвистика в данном случае ничего не дает для истории саами.
Vyacheslav Malinowsky: Что до саамов. Я пока наиболее целостную и наименее противоречивую картину представляю так: 1. Лингвистика — так называемый «палеоевропейский» субстрат североевропейских охотников мезолита-неолита. 2. Генетика. 2.1. Y-хромосома. У саамов доминирует две гаплогруппы — «Ф-У» N1c1, ну это собственно те, кто и принесли Ф-У язык и «староевропейская» I1. 2.2. Аутосомы. К тем самым охотникам мезолита-неолита наиболее близки как раз саамы.Не предположительно, а фактически, на основании изучения дДНК этих охотников и современных саамов. Ну нельзя не заметить, что это коррелирует с гипотезой о «палеоевропейском» субстрате и рекордной для Европы частоты гаплогруппы I1. Археология тоже вписывается в эту схему. Если кто-то сможет предложить какие-то иные логические объяснения всему этому, буду благодарен.
Vyacheslav Malinowsky: Сергей Николаев , ну там еще один + добавить нужно П-Ф язык + оленеводческая лексика(поздняя)+ неизвестный древний субстрат.
Aleksandr Shtrunov: Ну и антротип, который складывается из двух компонент, местный и пришлый.
Vyacheslav Malinowsky: Да. В общем на сегодняшний день все крайне удачно укладывается в озвученную схему. Без натяжек. Честно говоря не представляю какое новое открытие сможет отбросить ее как неактуальную.
Сергей Николаев: » 1. Лингвистика — так называемый «палеоевропейский» субстрат североевропейских охотников мезолита-неолита.» — ну что же это за такое! это что, пара-тройка слов со значением типа царапать»? Возьмите, пожалуйста, прасаамский словарь и выпишите значения неэтимологизируемых слов! У-хромосома свидетельствует, а лингвистика нет, не складывается.
Сергей Николаев: «зимник (дорога)», «снег со льдом», «задний угол лежака», «черника», «шуга», «жертвенный камень», «гнида», «морозный туман», «гарь», «роща», «теснина», «кочка», «перо», «гнилое дерево», «ветер», «женские чулки», «птичий хвост», «зуб», «палтус», «скала», «шишка (хвойный деревьев)», «корень», «желоб(ок)», «ливень», «человек», «мелкий порог», «мыс», «пакля, конопля», «привычка», «сон», «изгиб», «кочка», «след», «посудина», «морошка», «торф», «змея», «икра (рыбья)», «сосновая заболонь», «утренняя заря», «сажа», «ремень», «короткое бревно», «верхушка», «ложь», «след», «росомаха», «сани-волокуша», «камень», «камни, скалы», «висок», «сука», «изгиб», «заболоченный лес», «подбородок», «щель», «десна», «прутик, «стланник», «трухлявое дерево», «сиг (рыба)».
Сергей Николаев: это семантика прасаамских неэтимологизируемых существительных — исключая «оленьих», которые везде цитируются. где тут «крайний север»? это обычная «таежная» лексика + нейтральные слова. значит, заимствование этих слов происходило не в Лапландии, а по пути прасаамов в нее. но этих корней нет в германском, значит, германцы с этим субстратом не столкнулись. вот и делайте вывод, где саамы с 1000 г. до н. э. до 1000 г. н. э. могли подцепить всё это + лексику по оленеводству. судя по всему, на территории Финляндии. В том-то и дело, что эта лексика отражает ту же природу, которая реконструируется в лексике хоть прибалтийско-финского, хоть уральского.
Aleksandr Shtrunov: » это обычная «таежная» лексика» — обычная скандинавская лексика, почему нет?Сергей Николаев: потому что всё, что я понял из дискуссии — это что «палеоевропейцы» отступили типа в в Заполярье, где протосаамы подцепили у них лексику. оставим в стороне «оленеводческий» пласт — он может быть не -водческим, а -добытческим (и вообще тут альтернативных решений несколько, т.к. прасаамский язык распался в 1200-1000 г. н.э., и могли от кого-то научиться оленеводству вместе со словами). а остальная лексика обычная таежная, никак не указывающая за жизнь в тундре, а значит, заимствована была на территории таежной зоны, предположим, в Финляндии. однако в этом случае, очевидно, тамошние финны должны иметь и «палеоевропейские» гены, и субстратные слова. насчет генов не знаю, а слов нет. всё как-то я простую вещь до вашего «коллектива» не могу довести: так как у финнов нет, у германцев нет, значит, значит, саамы слова эти заимствовали не в Скандинавии, а по пути с прародины где-то на востоке, гораздо восточнее Скандинавии — между Уралом и Карелией. поэтому если что и могли притащить с собой саамы, то это «сибирско-восточные» аллели, как выразился коллега Веренич. палеоевропейский генетический субстрат саамов в Скандинавии никак не связан с лингвистическим, который восточного происхождения! иными словами, пришедшие в Лапландию протосаамы ассимилировали тамошних «палеоевропейцев», язык которых явных следов в саамском не оставил.
Vadim Verenich: «тамошние финны должны иметь и «палеоевропейские» гены». У финнов по аутосомам как раз второе место (после саамов) по количеству палеоевропейских аллелей — что-то около 20-30 процентов. Что касается однородительских гаплогрупп -Y и митоДНК- то у них также высокое содержание U5b (чье присутствие в генофонде мезолитического населения Европы ДОКАЗАНО исследованиями древних ДНК), а также I1 (чье присутствие в генофонде мезолитического населения Европы ПОСТУЛИРУЕТСЯ с высокой степени достоверности).
Сергей Николаев: Вадим, ну и отлично. Значит, неэтимологизируемая лексика заимствована саами где-то на востоке, причем там, где предков прибалтийских финнов не было, а протосаамы были. Причем еще, естественно, без палеоевроепейских аллелей. Надо просто сравнить с археологией. Я-то возражаю против расхожего мнения, что мезолитические аллели и заимствованная лексика у саамов имеют единый источник. Никак это не получается, т.к. в таком случае и у финнов были бы подобные лексические заимствования — пускай не полсотни, как у саамов, а слов 10-15, а их нет. Заимствованная в протосамский лексика разбивается на «оленью» и «таежную», и вовсе отсутсвует «тундренная» — реалии Заполярья как раз выражаются у саамов адаптированной исконной (финноугорской) лексикой.
Vadim Verenich: Ну что ж, может быть. Спасибо за озвучивание своей теории.
Vyacheslav Malinowsky: Я честно говоря не понимаю готовности спорить ради спора.. На самом деле в ответ вы ведь ничего предложить не можете. Я не понимаю этой особой позиции лингвистов — нельзя смешивать лингвистику и язык. Почему? Да любой этнос, сложившийся сколь-либо давно имеет свой этнофон, отражающийся в аутосомах и отличающий их от соседей. Что ж вы все по игреку с мито меряете? Хотя игрек достаточно удобный маркер, позволяющий каким-то образом отслеживать древние миграции. Не подхыватыали ничего саамы у кого то, они и есть в основе своей потомки тех самых охотников мезолита, перешедшие позже на Ф-У.
Aleksandr Shtrunov:  Я вот про таёжность не понял, какие слова вы относите к конкретно таёжным?Сергей Николаев: Лингвистика не сильно менее точная наука, чем молекулярная генетика. В саамском есть набор заимствований, «оленеводческие» и «таежные». Таежная лексика естественно не заимствована у жителей тундры. Значит, протосаамы подцепили ее в тайге, по пути с прародины в Скандинавию. Территория Финляндии, очевидно, исключается — предки прибалт. финнов двигались в Скандинавию параллельно протосаамам по той же таежной зоне, но в Финляндии не подцепили ни слова из предполагаемого субстрата. Следовательно, протосаамы нахватались этих слов вне Скандинавии — то есть в тайге между Карелией и Уралом. Если восточноевропейская тайга в Х в. до н. э. — Х в. н. э. была населена потомками «мезолитических охотников», то всё увяжется, но пока я слышу только про Лапландию и Финляндию. Следовательно, «таежная» (равно как «оленья») лексика заимсвована саамами не у потомков «мезолитических охотников» в Скандинавии. То, что они антропологически почти что «палеоевропейцы», прекрасно, но лингвистически вряд ли. Финны незначительно менее «палеоевропейцы», а заимствований у них нет.
Vyacheslav Malinowsky: По неэтимологизируемым словам.. То есть вы хотите сказать, что это нормально когда такое количество слов базовой лексики не неэтимологизируется? «Человек», «вода», «земля», «камень», «дерево», «ветер» и многие из вашего списка. Можете привести пример какой еще народ в ходе миграций настолько подрастерял свою лексику ( при том что по археологическим данным они были культуррегерами)? И хотелось бы узнать где вы видите «старт» этих миграций протосаамов? Не думаю что вы поместите его куда-то за пределы Восточной Европы, так что опять возвратимся к пресловутому «палеоевропейскому субстрату».
Сергей Николаев: набор значений типичный «таежный», описывающий таежный биотоп, а не тундровый — так же как финно-угорский. сравните со словарем чукчей, например.
Vyacheslav Malinowsky: «Если восточноевропейская тайга в Х в. до н. э. — Х в. н. э. была населена потомками «мезолитических охотников», то всё увяжется, но пока я слышу только про Лапландию и Финляндию.» И ими тоже, но нужно понимать, что в Восточной Европе со времен неолита много чего повидала, в том числе экспансию фатьяновцев, так что если частоту «мезолитического» компонента мы видим плавно убывающей от Лапландии к Прибалтике и северо-востоку Европы, то на каком языке говорили те самые потомки охотников в Восточной Европе — большой вопрос.
Сергей Николаев: «Можете привести пример какой еще народ в ходе миграций настолько подрастерял свою лексику ( при том что по археологическим данным они были культуррегерами)?» — почему «народ подрастерял». Какой-то иноязычный народ присоседился к прибалтийским финнам по пути, перешел на их язык, сохранив много своей лексики. В прасаамском еще неэтимологизируемых глаголов много, вполне нейтральных. Если годится локализация «палеоевропейского» населения в северной зоне восточноевропейской и приуральской тайги, то вполне. Но почти на 100% ясно, что саамская субстратная лексика не скандинавского происхождения.
Vyacheslav Malinowsky: «Следовательно, «таежная» (равно как «оленья») лексика заимсвована саамами не у потомков «мезолитических охотников» в Скандинавии. То, что они антропологически почти что «палеоевропейцы», прекрасно, но лингвистически вряд ли. Финны незначительно менее «палеоевропейцы», а заимствований у них нет.» Не могу понять — почему? В Скандинавии не было тайги? От огромного балтского мира Восточной Европы сейчас не остался всего лишь один островок? Те же эстонцы, говорящие на ф-у генетически практически ничем не отличаются от соседей-балтов, с финами различий больше. Почему не очень благоприятная для жизни Лапландия не могла оказаться тем последним островком, где до псоледнего (прихода ф-у) сохранялся палеоевропейский язык? Хотелось бы увидеть действительно обоснованные возражения.
Сергей Николаев:  да потому что не в Лапландии слова заимствованы саамами. они бы взяли у жителей тундры специфическую тундровую лексику — а «тундровые» понятия они выражают исконными словами. все заимствования (кроме нейтральных и оленьих) ограничиваются тайгой.
Vyacheslav Malinowsky: «Какой-то иноязычный народ присоседился к прибалтийским финнам по пути, перешел на их язык, сохранив много своей лексики.» Где присоединился? На Волге? Дальше в Восточной Европе? Что это меняет? Нет, серьезно, в чем основное нежелание признавать именно на севере Европы «палеоевропейского» ну или путь просто какого-то субстрата? Ведь и археологически четко видно как на север постепенно отступает имеющая истоки еще в неолите культура асбестовой керамики, будучи поглощена последней именно в районе обитания саамов. Если это не что-то личное, хотелось бы увидеть какую-то логику.
Aleksandr Shtrunov: Я так и думал, что примеров таежной лексики не будет. ))
Vyacheslav Malinowsky: «а «тундровые» понятия они выражают исконными словами. все заимствования (кроме нейтральных и оленьих) ограничиваются тайгой.» Простите, а почему вы решили что ареалом обитания палеоевропейцев была тундра? Во-первых на север из таежных областей они отходили уже под давлением предков германцев и ф-у, а во-вторых если там сегодня тундра, это вовсе не значит что так было и в суббореале. И честно говоря я не понимаю какое отношение к тундре или тайге имют такие понятия как «человек, вод, земля и т.д.
Aleksandr Shtrunov:  Это фраза за которой ничего нет, ширмочка такая.
Сергей Николаев: «человек», «вода», «гнида» и «сука» и т. п. это нейтральные слова, оставшиеся от субстрата (от языка, с которого предки саамов перешли на прибалтийско-финский), который пока нами не локализован, но предпочтительна его локализация в тайге, причем в такой тайге, где не бывали прочие финны, это существенно. Ваша гипотеза сложна и нуждается в ряде допущений, прибегать к которым батька Оккам не советует.
Vyacheslav Malinowsky: Я не вижу никаких допущений. Стоит всего лишь принять(проверив конечно) пару допущений — посмотреть палеоклиматические данные и условия хозяйствования культур Северной Фенноскандии — продолжательниц традиций местного неолита. (По секрету — рыбные промыслы и лесная охота). Второе — в других регионах финны имели значительно больший численный перевес перед аборигенами, нежели в Лапландии. Все. Извините, но для ваших возражений нужно делать на порядок больше, никак не проверяемых допущений.
Сергей Николаев: Нет, моя гипотеза не нуждается в допущениях. По пути следования предков прибалт. финнов некий таежный народец перешел на их язык, сохранив в немалом количестве свою лексику. Этот народец находился в северной зоне прибал.-фин. ареала, так он «по северам» и добрался до Фенноскандии, где ассимилировал местное «палеоевропейское» население, которое южнее было ассимилировано и предками собственно финнов. Интересна также неэтимологизируемая лексика в приб.-финском праязыке ДО отделения саамского — это прибалтийско-финские слова, не имеющие финно-угорской и далее уральской этимологии. Очевидно, что она заимствована не в Скандинавии, т.к. прародина располагалась восточнее, и, возможно, из того же источника, что саамская.

Aleksandr Shtrunov: Вообще не видно как «человек», «вода», «гнида» и «сука» говорят о тайге, идея фикс что ли?

Aleksandr Shtrunov: Бритва батеньки Оккама говорит, что вы какое-то лишнее звено впихиваете, теория теряет стройность, выдуманная таежная лексика и т.д. и т.п.

Михаил Подгайный: Сергей отделяет «нейтральную» лексику от «таёжной». А Александр в который раз пытается «нейтральную» назвать «таёжной», » идея фикс что ли?»

Сергей Николаев: эти слова не говорят, они нейтральны, см. выше. но есть набор «природных» слов, типа «шишка», так вот они ложатся на тайгу, а не на тундру. еще раз повторяю, чисто тундровые реалии (начиная со мхов и лишайников) в саамском обозначаются исконными (прибалто-фин.) словами. при этом в прежней дискуссии мы почему-то зациклились на собственно саамской лексике, забыв о неэтимологизируемой финно-саамской. а она такая же «таежная» и не уральского происхождения, значит, по большей части субстратная. кто был субстратом протофинно-саамов в восточноевропейской тайге?

Aleksandr Shtrunov: Михаил, попейте кифирчику: «»человек», «вода», «гнида» и «сука» и т. п. это нейтральные слова, оставшиеся от субстрата, который пока нами не локализован, но предпочтительна его локализация в тайге».

Сергей Николаев: Александр, Вы передергиваете, а это дурно. Список см. выше.
Aleksandr Shtrunov: Не передергиваю, может я вас просто не понимаю.
Aleksandr Shtrunov: Вот этот список какой? Таежный? «зимник (дорога)», «снег со льдом», «задний угол лежака», «черника», «шуга», «жертвенный камень», «гнида», «морозный туман», «гарь», «роща», «теснина», «кочка», «перо», «гнилое дерево», «ветер», «женские чулки», «птичий хвост», «зуб», «палтус», «скала», «шишка (хвойный деревьев)», «корень», «желоб(ок)», «ливень», «человек», «мелкий порог», «мыс», «пакля, конопля», «привычка», «сон», «изгиб», «кочка», «след», «посудина», «морошка», «торф», «змея», «икра (рыбья)», «сосновая заболонь», «утренняя заря», «сажа», «ремень», «короткое бревно», «верхушка», «ложь», «след», «росомаха», «сани-волокуша», «камень», «камни, скалы», «висок», «сука», «изгиб», «заболоченный лес», «подбородок», «щель», «десна», «прутик, «стланник», «трухлявое дерево», «сиг (рыба)».
Сергей Николаев: И проблема как раз не в чисто самском субстрате, а в финно-саамском — саамский на чамом деле его чать. Всегда отделяли «оленью» лексику, а другую пропускали. Я вот смотрю полный материал — получается примерно то же. При этом Веренич пишет — «У финнов по аутосомам как раз второе место (после саамов) по количеству палеоевропейских аллелей — что-то около 20-30 процентов. » Вот в этом случае всё сходится — только палеоевропейских аллелей финно-саамы нахватались не в Финляндии, в восточноевропейской тайге. Саамы потомки некоторого народа, перешедшего там же на прафинносаамский.
Михаил Подгайный: Если субстрат заимстваван из одного языка-источника, то заимствование произошло в тайге, поскольку субстрат «таёжно-нейтральный». Следовательно, «нейтральная» часть субстрата так же родом из тайги в том смысле, что именно там жил народ, из чзыко которого эти слова были заимствованы.

Сергей Николаев: Александр, разберитесь в списке без презумпции. То, что там «о природе», укладывается тайгу, а специфических тундровых понятий там нет — хотя в тундре именно их бы в 1-ю очередь заимствовали. Из чего вывод, что протосаамы пришли в свою Лапландию уже с этим набором слов.

Aleksandr Shtrunov: Сергей, в вашем списке нет ничего специфически таежного. Укладываться может, но не говорит, что точно тайга.

Vyacheslav Malinowsky: Сергей Николаев.»Нет, моя гипотеза не нуждается в допущениях.» Здорово))) Ну я высказал что требует проверки. Теперь посмотрим здесь: «Какой-то таежный народец» 1. Какой-то — это какой? 2. Место обитания таинственного народца. 3. Ваше видение маршрута миграций ф-у предков саамов — по «северам» это Верхняя Волга или снвернее. Расшифровка каждого из этих пунктов влечет за собой еще целый ряд предположений и допущений, которые не смогут быть подкреплены просто указанием возможных кандидатов. В общем на мой взгляд все сводится к банальному » Конкретно не скажу, но с этим не согласен принципиально». Хотя уж сколько времени пытаемся донести, что еще в неолите охотники Восточной и Северной Европы были генетически достаточно однородны — от севера Фенноскандии и Прибалтики до Волги и даже местами до Урала, следовательно это могло предполагать и какое-то лингвистическое родство *хотя конечно не факт). Но позднее эти группы населения ощутили мощное миграционное давление как с запада(шнуровики) так и с востока(уральцы), севр Фенноскандии — это всего лишь последний очаг этого мира охотников-собирателей Северо-восточной Европы. Да, вполне возможно где-то местами не смотря на все перепитии могли сохраняться группы этого населения, часть лексики которых могла стать субстратом для еще неразделившего б-ф. Но говоря, что вся лексика саамов была заимствована у этих охотников где-то, только не в Фенноскандии, вы просто на ровном месте усложняете задачу — и генетический «мезолитический» компонент и «палеоевропейский» субстрат присутствовали не только в Лапландии, но там самые большие частоты, так зачем же все усложнять непонятно ради чего?

Aleksandr Shtrunov: Из чего вывод, что протосаамы пришли в свою Лапландию уже с этим набором слов. Из района современной Дании. Почему нет?

Сергей Николаев: При этом надо разобраться с финно-саамской неэтимологизируемой лексикой — оказалось, что ею никто толком не занимался, по крайней мере я работ таких не видел. но финны дотошные, наверное и этим интересовались. я предполагаю, что в сумме субстратные слова в саамском и в прибалт.-финском нас приблизят к решению, к какой семье принадлежал язык-донор.

Сергей Николаев: «Из района современной Дании.» Супер!

Aleksandr Shtrunov: Конечно супер, лучше чем у вас таежная-непоянтно-почему-таежная.

Михаил Подгайный: А в самой Дании эти «протосаамы» показали протогермандцам большую фигу и не дали ни одного слова. Мало того, они для маскировки изобрели ещё один язык и именно из него происходит субстрат в германских. Точно Супер!

Сергей Николаев: «Но говоря, что вся лексика саамов была заимствована у этих охотников где-то, только не в Фенноскандии, вы просто на ровном месте усложняете задачу — и генетический «мезолитический» компонент и «палеоевропейский» субстрат присутствовали не только в Лапландии, но там самые большие частоты, так зачем же все усложнять непонятно ради чего?» — ради того, что есть еще общесаамско-финская лексика, заимствованная из субстрата, и я предполагаю, что из языка, родственного тому,из которого были заимствованы слова, сохранившиеся только в саамском. Кстати, этим объясниться невозможность отличить субстратные слова в саамском от исконных по фонетике — коль скоро большинство их было в праязыке, то и рефлексы стандартные.

Vyacheslav Malinowsky: Сергей Николаев. Вы снова и снова возвращаетесь к тому, что дофинский субстрат должен был иметь свою тундровую лексику и на основании этого строите свою концепцию. НЕ ЖИЛИ ОНИ В ТУНДРЕ. Они были рыбаками и ЛЕСНЫМИ охотниками.

Сергей Николаев: «таежная-непоянтно-почему-таежная» — потому что не тундровая!

Anna Dybo: Саамской этимологией занимается сейчас Анте Айкио, очень прилично. Пишет по-фински, саамски и английски. У него есть сайт.

Сергей Николаев: Вячеслав, всё же неоспоримо, что прародина финно-саамов была в восточноевропейской тайге, а не в скандинавской. значит, там и был субстрат, называемый Вами «палеоевропейским». все остальные гипотезы из серии «бешеной собаке семь верст не крюк».

Сергей Николаев: Аня, замечательно. пускай палеоевропействующие товарищи на нее и навалятся. однако ты мне скажи — а что, действительно финно-саамской лексикой, не имеющей фино-уг. этимологии, никто толком не занимался? я когда делал базу таких работ не нашел.

Aleksandr Shtrunov: Вот вам еще «таежная» лексика — спускаться с горы , вид морской птицы, горная тундра, охотничий шалаш, сиг, пурга, тюлень, грузило сети, цепочка незапряженных оленей, морж, гористое побережье, хариус, какая-то морская рыба , отсыреть; морские водоросли , большая заводь, пруд , самка лосося с икрой, прилив, пески, дюны и т.д.

Сергей Николаев: Александр, откуда Вы это понабрали? сверьтесь с прасаамским словарем, пожалуйста, и с этимологиями. многих слов в саамском нет в прибалт.-финском, но они имеют уральскую этимологию, в вашем списке немало именно таких.

Vyacheslav Malinowsky: Ну слава Богу это уже прогресс! В начале дискуссии вы как могли вообще открещивались от возможности существования такого понятия как «палеоевропейский». Итак мы признали его существование, признали факт наличия в Восточной Европе. НО теперь есть генетические данные, не размышления, а конкретные данные что наиболее высока доля этого компонента именно у саамов. Надеюсь со временем придем и к тому, что поверим в существование населения в Лапландии до прихода финнов, придем к тому, что они и до этого момента на каком-то языке разговаривали, придем к тому, что этот регион был самой крайней точкой финской колонизации, куда миграционные потоки доходили уже на излете, чем и можно объяснить наиболее мощный пласт субстратной лексики.

Aleksandr Shtrunov: Из надежных источников. Вы лучше скажите, что вам эта тундра далась?

Сергей Николаев: В начале дискуссии вы как могли вообще открещивались от возможности существования такого понятия как «палеоевропейский». — ?? Опять передергиваете. Я открещивался от такого субстрата в Скандинавии, т.к. он не оставил следов. А в Кировской области пожалуйста, там ему и место.или Вологодской области — если «палеоевропейской» называть субстратную лексику в протосаамском и в прасаамско-финском.

Михаил Подгайный: Модель Сергея гораздо проще исторически, и в этом смысле «не нуждается в допущениях». Протосаамский и прибалтийско-финский языки разделились где-то в Восточной Европе вследствии миграции протосаамов на север — в зону тайги (из зоны смешанных лесов). Контактируя с аборигенами таёжной полосы Восточной Европы протосаамы заимствовали из их языка «таёжно-нейтральный» субстрат. И только после этого саамы расселились дольше на север — в зону тундры. Что может быть проще.

Aleksandr Shtrunov: Все было бы просто, если бы у финнов был бы такой же антротип, как и у саамов. Но тут ваша простота превращается в сложноту.

Aleksandr Shtrunov: Сопоставление данных антропологов показывает, что в лопарском типе присутствуют черты древнего североевропеоидного населения и более поздние черты, связанные с проникновением на север монголоидного комплекса. Слияние двух компонентов и привело к формированию антропологических особенностей лопарей.

Сергей Николаев: «Все было бы просто, если бы у финнов был бы такой же антротип, как и у саамов.» — у саамов он более, у финнов менее. Значит, саамы — физические потомки восточнотаежных аборигенов, а прочие финны с ними смешивались. Вот такая концепция стройная и без внутренних противопечий. А что предлагаете Вы — парадоксально: саамы пришли в Финляндию, ассимилировали местных и все ушли в тундру, а финны пришли почти на пустое место.

Михаил Подгайный: Антротип саамов как раз и отличается от антротипа прибалтийских финнов вследствии контактов с таёжным населением «Кировской области». Всё просто.

Aleksandr Shtrunov: Тогда наличие у саамов 50% гаплогруппы I1 вы не сможете объяснить, т.к. на востоке в тайге этой гаплогруппы вовсе НЕЕЕЕЕТ.

Сергей Николаев: «Сопоставление данных антропологов показывает, что в лопарском типе присутствуют черты древнего североевропеоидного населения и более поздние черты, связанные с проникновением на север монголоидного комплекса. » — скажите, к чему это? Североевропеоидное население было и в восточноевропейской тайге с тем же успехом. Что Вам далась именно Лапландия?

Сергей Николаев: «Тогда наличие у саамов 50% гаплогруппы вы не сможете, т.к. на востоке в тайге этой гаплогруппы вовсе НЕЕЕЕЕТ» — а какое это имеет отношение к субстратным словам? Они восточноевропейские, а ассимилиовали протосаамы аборигенов Лапландии, язык которых на протосаамский влияния не оказал. Много ли чукотизмов в русских говорах чукотки.

Aleksandr Shtrunov: Это к тому, что древний тип не вылезает из восточной тайги.

Михаил Подгайный: Чтобы так эмоционально утверждать «на востоке в тайге этой гаплогруппы вовсе НЕЕЕЕЕТ» нужно сослаться на данные дДНК, как минимум.

Vyacheslav Malinowsky: Сергей Николаев» Вячеслав, всё же неоспоримо, что прародина финно-саамов была в восточноевропейской тайге, а не в скандинавской. значит, там и был субстрат, называемый Вами «палеоевропейским». все остальные гипотезы из серии «бешеной собаке семь верст не крюк» Вот это очень важный момент. Прошу вас не оставить без ответа мою реплику. Да, безусловно как вы и говорите, родина финов-саамов в Восточной Европе. НО.. Скажите, а как вы их отличаете от просто финов? 
Не лингвистически. Они шли единым потоком культуры ложнотекстильной керамики. Каким образом, если субстрат попал еще в Восточной Европе он присутствовал у предков саамов, но отсутствовал у предков финов?Объяснение что это какое-то одно племя было не проходит — не было единовременной миграции, была скорее долгая колонизация и медленное продвижение на север. Еще раз прошу ответьте по возможности с конкретикой.

Aleksandr Shtrunov: Михаил, укажите на конкурента гаплогруппе I1 в вашей стройной теории.С дДНк или без.

Сергей Николаев: Вся эта дискуссия о том, что лингвистика не дает оснований предполагать заимствование протосаамами пласта лексики из языка аборигенов Фенноскандии — скорее эта лексика из языка аборигенов восточноевропейской тайги. Вот и всё. А коллективу спорщиков непременно надо привязать словарь к гаплогруппам. Не получается.

Aleksandr Shtrunov: Да как не получается, прибалтйско-финнско-саамские это одна и та же грядка, и ее распад не так далек, когда же это саами подхватили «таежную» лексику и почему финны от нее отбрехались?

Aleksandr Shtrunov: А антропология и генетика как вспомогательные дисциплины утирают нос вашей теории и это действительно так.

Сергей Николаев: Задача сейчас — разобраться с субстратной лексикой в прасаамско-финском, от этого зависит многое. Разумеется, можно нарисовать такую картинку — протосаамы приходят в финскую таежку, ассимилируют там палеоевропейцев, затем приходят финны и вытесняют осаамившееся население на север, при это не заимствуя лексики. Может быть, конечно, но менее вероятно.

Сергей Николаев: » апнтропология и генетика как вспомогательные дисциплины утирают нос вашей теории и это действительно так.» — нимало не утирают, т.к. язык физиологически не наследуется. с языка на язык переходят очень быстро, и никаким генетич. изменениям смена языка не будет соответствовать.

Vyacheslav Malinowsky: «А коллективу спорщиков непременно надо привязать словарь к гаплогруппам. Не получается.» А мне кажется все с точностью до наоборот — отлично все получается. Что просто уникальный случай — очень-очень редко можно достаточно уверенно говорить об уверенной корреляции данных генетики и других дисциплин. Но это как раз такой случай. Без обид, но но мне кажется что спор вызван всего лишь ревностью с вашей стороны, маститого ученого-лингвиста к первым робким шагам какой-то там генетики, пытающейся влезть в святая-святых. Ну и желанием дать мастер-класс дилетантам, посягнувшим так сказать..На самом деле ни одного серьезно аргументированного возражения я с вашей стороны не увидел. Извините.

Михаил Подгайный: Нет не слабо. Гаплогруппа I1 сохранялась как реликт со времён неолита в таёжной полосе Восточной Европы. А из носителей угро-финских языков она попала только к протосаамам, в ходе освоения ими этих территорий. А прибалтийские финны расселялись на запад более южным маршрутом и контактировали с другим субстратом.

Aleksandr Shtrunov: только вот если бы язык передавали или пусть часть лексики, то хоть какие-то ребята с востока обозначились в генофонде, а их нет. Даже мадьяры следы оставили, маленькие, но оставили, а здесь пусто, как сейчас на лобном месте на Красной площади.

Сергей Николаев: Вы неправы, я был бы несказанно рад, если бы антропология и лингвистика «сошлись». Однако же я вижу большие препятствия для отождествления результатов. Вы очевидно не лингвист, если пишете «Что просто уникальный случай — очень-очень редко можно достаточно уверенно говорить об уверенной корреляции данных генетики и других дисциплин». Нет уверенной корреляции, мало того — корреляция очень неуверенная.

Aleksandr Shtrunov: «Гаплогруппа I1 сохранялась как реликт со времён неолита в таёжной полосе Восточной Европы.» — ткните пальчиком в то место где эта гаплогруппа сохранялась.

Aleksandr Shtrunov: «А из носителей угро-финских языков она попала только к протосаамам, в ходе освоения ими этих территорий.» А потом дошла до Германии и Британии, но не захватила с собой N1c.

Михаил Подгайный: Про Германию и Британию я что-то не понял.

Сергей Николаев: Прафинно-саамский язык распался в 1-м тысячелетии до н.э. — то есть terminus ad quem , когда предполагаемая «палеоевропейская» лексика попала в саамский — грубо говоря, не раньше 500-го г. до н. э. В то время протосаамы жили отнюдь не в Лапландии! Распался протосаамский в 700-1000 г. н. э.. Когда протосаамы появились в Финляндии?

Aleksandr Shtrunov: Что вы не поняли? Посмотрите на ареал I1 и N1c, поймете.

Aleksandr Shtrunov: » В то время протосаамы жили отнюдь не в Лапландии!» — и где же они жили и кто же был на тот момент в Лапландии?

Vyacheslav Malinowsky: Сергей, я повторюсь — не увидел серьезных аргументов. Ни одного. Я на самом деле просто не понимаю наверное в чем для вас загвоздка. Например здесь: «Разумеется, можно нарисовать такую картинку — протосаамы приходят в финскую таежку, ассимилируют там палеоевропейцев, затем приходят финны и вытесняют осаамившееся население на север, при это не заимствуя лексики.» Еще раз — во времена суббориала граница тайги проходила значительно севернее, второе — на нынешние территории проживания саамы были оттеснены уже в нашей эре, когда наверняка уже были ф-у народом.

Сергей Николаев: аборигены жили. прафинносаамский язык распался в 700-500 г. до н. э., может быть, чуть раньше, нов 1-м тысячелетии. только после этого протосаамы могли попасть в Финляндию, т.к. до того вместе с предками финнов жили в восточной тайге.

Михаил Подгайный: Тыкаю пальчиком: до распространения в таёжной полосе Восточной Европы N1c и R1a здесь, очевидно, жили одни женщины, размножались партеногенетически и никаких I1 быть не могло.

Aleksandr Shtrunov: ну и продолжайте думать… мы встречает только два антротипа, только два одонтологических тип и только две гаплогруппы о чем это говорит?

Сергей Николаев: «Еще раз — во времена суббориала граница тайги проходила значительно севернее, второе — на нынешние территории проживания саамы были оттеснены уже в нашей эре, когда наверняка уже были ф-у народом.» — финно-саамский прязык разделился не в Финляндии, это факт. Протосаамы, отделившисть в 1-м тыс. до н. э. от прафиннов, пошли в сторону Финляндии, и я интересуюсь, когда они ее достигли. Финны пришли туда же позднее.

Aleksandr Shtrunov: «до распространения в таёжной полосе Восточной Европы N1c и R1a здесь, очевидно, жили одни женщины» — и размножались они спорами.

Сергей Николаев: «только два одонтологических тип и только две гаплогруппы о чем это говорит?» = говорит о том, что народ с этими признаками перешел на протосаамский после того, как последние попали в Финляндию.

Aleksandr Shtrunov: ответ не правильный.

Vyacheslav Malinowsky: » аборигены жили. прафинносаамский язык распался в 700-500 г. до н. э., может быть, чуть раньше, нов 1-м тысячелетии. только после этого протосаамы могли попасть в Финляндию, т.к. до того вместе с предками финнов жили в восточной тайге.» Ну если под восточной тайгой называть Верхнее Поволжье, откуда и началась экспансия культуры ложнотекстильной керамики на территорию Финляндии. А теперь к аборигенам — они таки были? И разговаривали ? Так в чем проблема-то?

Сергей Николаев: вы легко оперируете гаплогруппами, в них разбираясь, и хотите так же легко справиться с лингвистич. составляющей, однако не учитываете, что узлы на глоттохронологическом дереве датируются, и вам надо соотнести хронологию событий.

Сергей Николаев: «А теперь к аборигенам — они таки были? И разговаривали ? Так в чем проблема-то?» — в том, что, скорее всего, не на том языке, из которого заимствованы протосаамские неэтимологизируемые слова! Как Вы понять не можете.

Михаил Подгайный: Если протосаамский распался в 700-1000 г. н. э., то это значит, что именно в это время саамы расселялись по Фенноскандии. До 700 года они жили восточнее, где и поддерживалось праязыковое единство. Кстати в Приладожье саамы сохранялись до средневековья.

Aleksandr Shtrunov: Михаил вон тоже легко оперирует гаплогруппами, но в них не разбирается это он много раз доказывал. По данным Напольских все очень стройно получается или он не лингвист?

Сергей Николаев: Меня больше интересуют «неэтимологизируемые» финно-саамские слова. Мало того, что у них такая же фонетика, как у субстратных саамских слов (и это понятно, если эти слова — часть тех же самых), но и круг значений примерно тот же, бытовуха и таежные реалии. Крайне любопытно. Почему-то все цеплялись за оленеводство и пару тюленей и не обращали внимания на эту кучу слов. Вот смотрю финскую библиографию — пока ни слова про эту лексику!

Aleksandr Shtrunov: «Если протосаамский распался в 700-1000 г. н. э., то это значит, что именно в это время саамы расселялись по Фенноскандии.» — значит именно тогда они формировались, смешивались два компонента, местный автохтонный европеоидный I1 с палеоевропейским языком и пришлый уралоидный N1c с ФУ языком.

Vyacheslav Malinowsky: «- финно-саамский прязык разделился не в Финляндии, это факт. » Ну так а я разве не об этом? Но еще и о том, что саамы этот самый субстрат получили в лесной Финляндии-Карелии — из единого массива племен ложно-текстильной керамики где-то в Верхнем Поволжье вышла первая волна мигрантов на северо-запад(протосаамы). Ничем они от остальных не отличались культурно (можно предполагать что и лингвистически тоже). А отличаться стали уже на территории Финляндии и Карелии, ассимилировав местные племена. Финны же идя второй волной уже не встретили этого местного субстрата, а только родственных лингвистически саамов. Понятно что все это очень упрощенно, но где здесь непреодлимые логические противоречия?

Aleksandr Shtrunov: Сергей, а давайте конкретно про таежные слова, что говорит, что они говорят о тайге или намекают о ней? Вы постоянно уходите от этого вопроса. Думаю намеренно.

Сергей Николаев: «»- финно-саамский прязык разделился не в Финляндии, это факт. » — [что Вы за чушь, простите, порете]? — простите, я не вчитался. Разкмеется, не в Финляндии. Фино-саамская прародина известна, есть даже очевидный «старосаамский» субстрат в Приладожье — оставленный ими до переселения в Лапландию. Это-то как раз общепризнано. Я обращаю ваше внимание на то, что в финно-саамском праязыке субстратные слова, по-видимому, того же происхождения, что в прасаамском.

Сергей Николаев: «Сергей, а давайте конкретно про таежные слова, что говорит, что они говорят о тайге или намекают о ней?» — нет специфически тундровых слов. Лексика, описывающая биотоп, подходит под северную тайгу, но не под тундру.
Aleksandr Shtrunov: Какая лексика, конкретно? Не надо уходить огородами.
Сергей Николаев: «зимник (дорога)», «снег со льдом», «черника», «шуга», , «морозный туман», «гарь», «роща», «теснина», «кочка», «гнилое дерево», «шишка (хвойный деревьев)», «желоб(ок)», «ливень», «морошка», «торф», «змея», «сосновая заболонь», «росомаха», «сани-волокуша», «камень», «камни, скалы»,»заболоченный лес», «сиг (рыба)».
Сергей Николаев: заметьте, никакой тундровой фауны и флоры, ни тебе «северного сияния» и прочего такого. всё стандартное севернотаежное.

Aleksandr Shtrunov: А что тундра превалирует на территории Феноскандии? И что эти слова не отражают реалии Феноскандии?

Vyacheslav Malinowsky: «Я обращаю ваше внимание на то, что в финно-саамском праязыке субстратные слова, по-видимому, того же происхождения, что в прасаамском.» Каким образом это противоречит тому, что я писал? Ареал дофинского североевропейского населения ведь не ограничивался только Фенноскандией, но более мощный пласт ведь в саамском, значит вобрали они его уже после разделения.

Сергей Николаев: Александр, не в этом дело. Дело в том, что в финно-саамском есть (в основном, наверное) субстратные слова, часть которых финно-саамская, часть финская, часть саамская. Все эти слова имеют единую фонетику, «биотопически значимые» слова описывают северную тайгу. Поэтому разговор о заимствованиях исключительно в саамский — в пользу бедных. Есть только специфическая оленеводческая лексика, которая могла быть заимстсована вместе с оленеводством, накануне распадения саамской языковой общеноти в 10 в., и явно не у «палеоевропейцев».

Сергей Николаев: Александр, не в этом дело. Дело в том, что в финно-саамском есть (в основном, наверное) субстратные слова, часть которых финно-саамская, часть финская, часть саамская. Все эти слова имеют единую фонетику, «биотопически значимые» слова описывают северную тайгу. Поэтому разговор о заимствованиях исключительно в саамский — в пользу бедных. Есть только специфическая оленеводческая лексика, которая могла быть заимстсована вместе с оленеводством, накануне распадения саамской языковой общеноти в 10 в., и явно не у «палеоевропейцев».

Сергей Николаев: И заимствована эта лексика была на финно-саамской прародине, т.е. в востоку от Ладоги. Если там жили «палеоевропейцы», то у них, а если не жили, то от кого-то еще, кого надо антропологически выделить.

Сергей Николаев: «но более мощный пласт ведь в саамском, значит вобрали они его уже после разделения» — это неверно! это с финской точки зрения у них мощный. а глядя со стороны — у самих финнов не меньше такой лексики! и в финно-саамском ее немало. финны как-то на это внимания не обратили, и пошла гулять легенда об исключительности саамского.

Vyacheslav Malinowsky: Резюмируя. Уважаемый Сергей Николаев, мне очень не хочется, чтобы у вас сложилось впечатление, что я продвигаю точку зрения — мол вот, появились новые генетические данные, теперь все трепещите, они все расставят по своим местам, а все данные иных дисциплин в утиль, если они как-то не вписываются в новые теории. Таких «пропагандистов» и без меня хватает, один Клесов чего стоит. )) На самом деле я считаю, что голая генетика это штука сама в себе. Мне представляется, что ее данные могут служить хорошим подсопрьем в решении задач, поставленных классическими дисциплинами — археологией, антропологией, лингвистикой. Склонить чашу весов в пользу той или иной теории, уже существующей в рамках «классики». «Палеоевропейский субстрат» ведь не генетика придумала, этой гипотезе уж больше ста лет. Так получилось, что генетические данные больше коррелируют именно с ней, а не с иными теориями. Так и с гипотезами «неолитизации» Европы. Ведь сколько лет «бодались» две точки зрения на этот процесс — была передача кульутрных традиций и хозяйственных навыков без смены населения и «миграционна» теория. Целый ряд работ последнего года по генетике с исследованием древних дДНК не то что окончательно поставил точку в спорах, но дал неоспоримые козыри в руки «миграционистов» — в неолите произошло коренное изменение генетического портрета европейцев. От Италии и Иберии до южной Швеции. То есть ничего нового, всего лишь дополнительные аргументы для одной из сторон.

Сергей Николаев: так что надо определять, кто был субстратом прибывших из Приуралья финно-саамов.

Aleksandr Shtrunov: Сергей, фонетика это такой аргумент, что не аргумент. В эрзянском фонетика как в русском и что? А ничего. Биотопически значимые слова описывают Скандинавию, где вы шугу в тайге видели?

Vyacheslav Malinowsky: Сергей Николаев так что надо определять, кто был субстратом прибывших из Приуралья финно-саамов.» А что есть еще кандидаты кроме потомков охотников мезолита-неолита? ИЕ шнуровой керамики на эту роль никак не подходят.

Сергей Николаев: Вячеслав, спасибо за рассказ. Только Вы как-то странновато смотрите на факты. Еще раз повторяю — судя по всему, субстратная лексика что в прасаамском, что в прафинском, что в прафинно-саамском заимствована из аборигенного населения восточноевропейской тайги. вот это аборигенное население надо искать и атрибуировать. что касается преобладания у теперешних саамов «палеоевропейских» генов — то по всему очевидно, что это просто местные (севрноскандинавские) «палеоевропейцы» перешли на «прасаамский». возможно, и ни оставив в нем следов своего языка.

Сергей Николаев: «где вы шугу в тайге видели?» — на речке, однако.

Сергей Николаев: «В эрзянском фонетика как в русском и что?» — эрзянская фонетика сильно отличается от русской. мокшанская поближе, и то не то. но я не сходство фонетики имел в виду, а единство фонетики праформ.

Aleksandr Shtrunov: На речке это не шуга, а вот в море вот это шуга.

Сергей Николаев: и на речке шуга.

Aleksandr Shtrunov: но в тайге рек не много и на таежный термин не тянет.

Сергей Николаев: да что спорить, нет там тундровой лексики, птиц нету и прочего. лексика севернотаежная, чего спорить-то. но это же не аргумент против ассимиляции «палеоевропейцев» не в тундре, а поюжнее. серьезнее другое — что саамские лексические особенности, кажется , фиктивны на фоне таких же финских и финно-саамских.

Aleksandr Shtrunov: а вот шуга с тюленями и прочим очень даже.

Сергей Николаев: в тайге рек немного? умоляю Вас.

Сергей Николаев: где Вы там тюленя-то нашли? при этом не проблема, хоть бы и тюлень. общий набор таежный — если бы таежные жители, придя в тундру, стали заимствовать слова, они бы понабрали таких, каких в своем языке нет из-за отсутствия реалии. а тут лексика того же ряда, что и исконная. а всякие тундровые реалии обозначаются обычно исконным словами. значит, заимствовали слова не в тундре.

Aleksandr Shtrunov: по сравнению с объемом воды в Скандинавии да.

Aleksandr Shtrunov: (*jEkes).
Михаил Подгайный: Александр, ( «Нет не слабо. Гаплогруппа I1 сохранялась как реликт со времён неолита в таёжной полосе Восточной Европы.» — ткните пальчиком в то место где эта гаплогруппа сохранялась, раз не слабо) я, конечно, не разбираюсь в гаплогруппах, но в Вашей статье о происхождении I1 сказано буквально слдующее: «компактный локальный максимум I1a (11-12%) вырисовывается в другой области, на северо-востоке.
Aleksandr Shtrunov: Ну и к чему это сказано было?
Aleksandr Shtrunov: Самое наивысшее разнообразие I1 находится на территории Дании, там было написано.
Сергей Николаев: общефинский тюлень *norppa как раз отсутствует в саамском.
Михаил Подгайный: Кажется в природе существует два Александра Штрунова. Один пишет » на востоке в тайге этой гаплогруппы вовсе НЕЕЕЕЕТ». А другой ему возражает «компактный локальный максимум I1a (11-12%) вырисовывается в другой области, на северо-востоке».

Aleksandr Shtrunov: Itkonen T. Suomen lappalaiset vuoteen 1945 (toinen painos). Osa 1. Porvoo. 1984.

Сергей Николаев: «Самое наивысшее разнообразие I1 находится на территории Дании, там было написано.» — и что с того? значит, лопарей надо выводить из Дании? А если эта гаплошруппа есть (хотя и в разбавленном виде) и на Севро-Востоке, на это место и надо обратить внимание, т.к. археология и лингвистика указывают туда.

Сергей Николаев: причем тут словарь Итконена? есть стандартный этимологич. словарь Лехтиранты, есть Финский этимологич. словарь, где даны все саамские параллели. у маня сделана практически полная база данных, могу поделиться.

Сергей Николаев есть еще один прафинский тюлень, типа *sOtA — [опять без саамского!] — нет, есть там и саамский, с нерегулярным гласным.

Сергей Николаев есть финно-саамский тюлень *norja.

Aleksandr Shtrunov: Михаил говорит о моей цитате Балановских, Балановские говорят о территории Вологды. Я дополняю их данные данными из других работ и формирую карту, и получается, что в центре ВЕ от Вологды до Пензы есть локальный всплеск I1. Как показывает анализ гаплотипов этот локальный максимум сформирован двумя потоками северным и южным.